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芭蕉和香蕉的區(qū)別優(yōu)選九篇

時間:2022-07-05 11:07:17

引言:易發(fā)表網(wǎng)憑借豐富的文秘實踐,為您精心挑選了九篇芭蕉和香蕉的區(qū)別范例。如需獲取更多原創(chuàng)內(nèi)容,可隨時聯(lián)系我們的客服老師。

芭蕉和香蕉的區(qū)別

第1篇

外形:香蕉的彎曲像月牙,果柄短,果皮上有5-6個棱;芭蕉兩端細,中間粗,果柄較長,果皮上有3個棱。

味道:香蕉香味濃郁且味道鮮美;芭蕉雖甜,口感細滑,但回味時帶酸。

生長習性:香蕉類要求溫暖濕潤的氣候條件,喜熱畏寒怕風,而且在土層較深還有土質(zhì)比較疏松的地方會生長比較茂盛。芭蕉喜歡溫暖耐寒的土地,而且芭蕉樹的莖葉分生較快,適應(yīng)土壤的能力也比較強,生長速度也較快。

第2篇

芭蕉,別名甘蕉,板蕉,牙蕉,大頭芭蕉,紅姬芭蕉。芭蕉是熱帶、亞熱帶水果類。芭蕉是芭蕉科芭蕉屬的植物。多年生草本,葉子很大。長橢圓形,花白色,葉表面淺綠色,葉背粉白色。入夏,葉叢中抽出淡黃色的大型花。“扶疏似樹,質(zhì)則非木,高舒垂蔭”,是前人對芭蕉的形、質(zhì)、姿的形象描繪。

芭蕉的果實與香蕉很相似。芭蕉和香蕉同屬于芭蕉科芭蕉屬的植物,其色、香、味、形均很相近,是一個家族中的兩個品種。要區(qū)別它們,得從外形、顏色和味道上著手。從外形看,香蕉彎曲呈月牙狀,果柄短,果皮上有5~6個棱。芭蕉的兩端較細,中間較粗,一面略平,另一面略彎,呈“圓缺狀”。其果柄較長,果皮上有3個棱。芭蕉是果肉質(zhì),熟食黃色,有多數(shù)種子。

芭蕉分布于日本、臺灣以及中國大陸的上海、湖南、浙江、湖北、貴州、云南、陜西、四川、江蘇、廣西等。芭蕉原產(chǎn)東亞熱帶。

芭蕉不僅做水果可食,還有藥用價值,而且,芭蕉的葉,花,根都是很好的藥材。

自古以來,芭蕉常常與孤獨憂愁,特別是離情別緒相聯(lián)系。南方有絲竹樂《雨打芭蕉》。芭蕉直立高大,體態(tài)粗獷瀟灑,但蕉葉卻碧翠似絹,玲瓏入畫,兼有北方人之粗豪和南方人之精細。芭蕉果實長在同一根圓莖上,一掛一掛地緊挨在一起,所以,有的民族將芭蕉看作團結(jié)、友誼。芭蕉葉預防瘟疫已有幾千年的歷史,它對很多病毒和細菌都有抑制和殺傷作用,對呼吸系統(tǒng)疾病有一定的防治作用。

理療吧

1. 芭蕉具有清熱、利尿、解毒作用。

2. 芭蕉還可治熱病,熱毒。

3. 芭蕉還可以治療中暑,腳氣,燙傷。

4. 芭蕉外用可以消癰疽。

5. 芭蕉的皮及葉敷蜂、虻刺傷處,可止痛,并有止血作用。

6. 芭蕉對高脂血癥有一定治療作用。

7. 芭蕉對甲狀腺疾病有輔助治療作用。

8. 芭蕉對骨科、外科疾病,皮膚性病都有輔助治療作用。

9. 芭蕉對糖尿病也有治療作用。

安全吧

芭蕉能吃,芭蕉與香蕉的營養(yǎng)差不多,但從中醫(yī)角度講,都有潤腸通便功效,但香蕉性涼,芭蕉中性,固胃寒者不宜多吃,一般老人宜吃芭蕉。

第3篇

一下車,我們馬上四處去摘果,我偷偷摘了一個超甜檸檬,里面被加入了西瓜素,我躲進一個樹林里面,咬了一口,真甜真脆,可檸檬的作用一點都沒改變。我走進的樹林,種的樹是超辣芭蕉,因為里面加入了辣椒素,雖然可以聞到香蕉的芳香,但是嘗起來非常辣,辣得我兩個眼珠子都直起來了。

突然,小陳跑過來說:“發(fā)現(xiàn)了新奇的東西,快快跑過去看!”嘿!那是什么新奇玩意兒?過去看看。過去一看,發(fā)現(xiàn)一塊地里種著一些奇怪的水果,它們叫做“字母西瓜”。這些西瓜形狀都是長成字母一樣的,而且味道還有區(qū)別。味道是以二十六個字母在單詞里用的次數(shù)多少來區(qū)別的,用得卻多,味道就更好吃;用得少,味道就不好。你看看這個字母是“Z”的瓜,用得哪里多啊,嘗起來又干又澀,非常難吃。這種瓜只適合特別的人。你再瞧瞧這個字母是“A”的瓜,嘗起來又香又甜,受到大家的喜愛。吃這種字母瓜,挑選是很重要的,在這里順便告訴大家一個小秘訣:盡量挑是五個元音字母的瓜,因為這些元音是出現(xiàn)得最多的!

未來果園里還有超酸荔枝、咸味龍眼、烤鴨味蘋果、星星狀木瓜……

第4篇

露臺餐廳

從上海寸土寸金的南京西路尋覓很難找到一家館子既便宜又好吃還能欣賞到美景的,藏龍云海就選擇了818廣場相對便宜的地段。但與兩條小馬路之隔的恒隆廣場相較,這里明顯性價比高多了,與新建成的吳江路步行街只有一墻之隔,而藏龍云海恰好在廣場六樓的露臺處開辟了一片疆域,在小資、白領(lǐng)云集的南京西路,室外露臺位置往往一座難求。

電梯直達六樓后,一字排開的幾家餐廳一下子讓人有點迷茫分不清到底哪家是“藏瓏云海”,但不要著急,隨便亂闖三家中的任何一家都可以點到菜,三家門店竟然共用一個露臺,一條走廊。總之,藏瓏云海旁邊的泰國餐廳和咖啡館都在一家公司旗下,但格局各有千秋。

藏瓏云海這個名字有點拗口,不管讀zang還是cang,店員說“讀什么都可以”,奔著“什么都可以”的念頭去的時候,在露臺點一杯咖啡吃一碗云南過橋米線,飯后來個提拉米蘇也是未嘗不可的,在這里,混搭到家了。

藏瓏云海的店內(nèi)環(huán)境可圈可點,尤其以竹子元素的搭配風格受到一眾文藝女、小資女的寵愛,個個來店里吃飯都沖著可做后背景的竹林和竹質(zhì)裝修去的,時不時自拍一下,裝裝可愛,然后迅速發(fā)到微博上,云南菜的味道反而成了陪襯。

抬頭看去,用竹子做的封頂很有裝置藝術(shù)的感覺,不是并排整齊地排列,而是跌宕起伏,有高有低,層次感中頓時增加了幾分設(shè)計感,竹子做的風鈴時不時被敞開的落地窗外吹來的小風帶響,清脆中帶點童趣。吃著羅非魚,玩著自拍,吹吹小風,怪不得來這里吃飯的人絡(luò)繹不絕,環(huán)境占據(jù)了很大原因。

混搭高手

雖然藏瓏云海的環(huán)境成了最大賣點,但出品也不賴,盡管是打著混搭風格而設(shè)計的新派云南餐廳,但在原料和調(diào)料選擇上也相當謹慎和專業(yè),大部分調(diào)料空運自云南,苦籽,馬蹄草、酸葉,佛手瓜,薄荷,茴香,芭蕉葉,甜筍等,像極了香料王國。

“當服務(wù)員把一大盆咖喱蟹端上來的時候,我看到了每個人臉上洋溢的幸福,青綠色的咖喱澆在紅色的蟹殼上,滿滿地堆了一大盆。這道菜是用‘緬式’咖喱制作而成,和通常我們所吃的泰式咖喱有很大區(qū)別,緬式咖喱的原料均取自云南當?shù)兀ò私恰⒐鹌ぁ⑾闳~等。剝開蟹殼,里面的蟹肉迫不及待地露了出來,用嘴接住即將滴下來的湯汁,再將一整塊蟹肉吸人嘴中,肉質(zhì)細嫩且相當入味,咖喱辣與甜的比例剛剛好,讓人想要再來一只蟹腿!”從食客滿足的語氣中,不難看出藏瓏云海的招牌菜相當受歡迎。而且將泰國菜慣用的咖喱蟹運用到了云南萊中,競也能跟泰餐一較高下。

香炸羅非魚是款結(jié)合了泰式風味和云南風味的混搭版,一般云南燒烤店最常見的魚便是羅非魚和鱸魚了,但是羅非魚的肉質(zhì)更適合燒烤,加八云南特有的香茅草和各式香料,最后加一塊檸檬,吃的時候淋幾滴檸檬汁,味道酸酸辣辣,正是云南菜的精髓所在。在藏瓏云海則是配一碟蘸水,聚集了檸檬汁、野生黑胡椒,小米椒,香葉,八角草果蒜、姜,花椒等,雖然香炸羅非魚跟有些專業(yè)云南菜有一定差距,但是在奢華高傲的南京路露臺上吃一頓性價比極高的云南菜也是眾多食客的不二選擇。

云南的神秘還包括了各式各樣的菌類,而雞樅菌算是云南人常吃的菌類之一,他們喜歡炸雞樅菌,然后做成醬,時不時拿出來做小菜,或者放在米線里作為湯底,在藏瓏云海,雞樅菌與黃瓜絲涼拌,有些出乎意料,清爽的黃瓜絲中和了雞樅菌油炸后菌油的油膩感。

第5篇

坐落在華山路靜安希爾頓貼對面的“古巴人家”是一幢小小的洋樓,一樓是酒吧,二三樓是餐廳。一進門阿爾弗雷德就用流利的西班牙語與他的古巴老鄉(xiāng)打招呼,唧唧呱呱,有著強烈的回到家的興奮和快樂。語言不通的我只好環(huán)顧四周,餐廳空間不大,但處處彌漫著古巴人熱情奔放的自由氛圍。拉美民族英雄切?格瓦拉的照片占了滿滿一墻壁,余下的空間全給了顧客的留言,涂鴉一直延伸到屋頂,英文法文俄文意大利文西班牙文都有……看來這邊的客人來自世界各地。

聽說我是《食品與生活》的記者,餐廳經(jīng)理馬里奧和大廚岡薩雷斯饒有興趣地坐下來和我聊開了。馬里奧說:“古巴的菜肴有其自己獨特的風格,正如我國著名詩人尼古拉斯?紀廉所寫的‘混血、混血,一切都被同化……’。色香味俱全的古巴烹飪像古巴民族的形成一樣,可謂集大成而又自成一派。”

原來加勒比海地區(qū)的傳統(tǒng)菜肴和它的移民史有很深遠的淵源,被稱為克里奧爾(Creole),意即“混合”。由于早期在加勒比海地區(qū)各島嶼定居下來的都是一些歐洲富有的種植園主,而他們帶來的烹調(diào)方法又經(jīng)過當?shù)貜N師的改良。因此古巴菜肴帶有鮮明的法國菜和西班牙菜的色彩。

“歐亞非拉各大洲的白人、黑人和黃種人的勤勞雙手把古巴的烹飪發(fā)展成最可口的美食文化。西班牙伊比利亞文化的小鍋湯,非洲的佐料與冷拌莧菜、馬齒莧和糖蘿卜,中國菜中的糖醋魚、糖醋排骨和糯米風味小吃都成為了古巴美食文化的有機組成部分。”來自古巴首都哈瓦那的大廚岡薩雷斯補充說道。岡薩雷斯對中國菜佩服得五體投地,尤其是對上海菜糖醋排骨情有獨鐘,據(jù)他說口味像極了古巴菜。

隨意翻了翻桌上的菜譜,這里的菜肴品種豐富,色彩大多艷麗誘人,充滿著異域風情。但光看菜名,想真正了解古巴菜的特色還真有些困難。一旁的岡薩雷斯主動幫我概括起了“古巴人家”餐廳的特色:“講究菜肴的調(diào)味及色彩,注重菜肴與水果的搭配,口味以甜酸為主;主食以米飯類為主,菜肴原料選用牛肉、羊肉、豬肉、魚類、海鮮、禽類及蛋品等,常用的蔬菜有胡蘿卜、南瓜、西紅柿、青椒、青豆、洋蔥、芋頭、土豆等,常用的調(diào)料有番紅花、胡椒面、奶油、橄欖油、醋、芫荽、大蒜、咖喱粉、丁香、桂皮粉、千里香等,主要的烹調(diào)方法為烤、煎、炸等;常備不斷的酒水是朗姆酒、古巴啤酒、雞尾酒、葡萄酒、香檳酒等。”

談及古巴的煙酒,馬里奧指著身后酒架上的朗姆酒如數(shù)家珍道:“朗姆酒是古巴人的一種傳統(tǒng)飲料,也是世界名酒。它是以甘蔗、蜜糖等為原料,先制成甘蔗燒酒,然后裝進白色的橡木桶經(jīng)過多年的精心釀制,使其產(chǎn)生一股獨特的、無與倫比的口味和使人愉悅的芳香。”

“據(jù)說,古巴文化深深地扎根于醉人的煙草香味之中。這聞名于世的古巴雪茄究竟有著怎樣的魅力?”我的問題讓古巴朋友們個個舉手搶答:“其實全世界的雪茄有很多種,現(xiàn)存品牌有35個,品種則達500多種。除了古巴,很多歐洲國家也產(chǎn)雪茄,但品質(zhì)都沒有古巴的好。我們管雪茄叫做tobaccos。同一個品牌的雪茄,也會有大小、包裝等區(qū)別。最大的雪茄有一把尺子那么長,直徑達1厘米粗;最小的雪茄則比香煙還要瘦小一半,稱作puritos。”“大部分雪茄都是手工卷制的,一般分三層,以保證其上乘的質(zhì)量。一些雪茄廠只做某些特定香味的雪茄,而有些廠則只做某些特定型號的雪茄。總體來說,古巴雪茄屬于奢侈品,是一種身份的象征。要知道,一根中等大小、中等品質(zhì)的雪茄就需5~10美金。還有一種超長雪茄專為古巴總統(tǒng)卡斯特羅制造,卡斯特羅曾把它作為禮物送給外國的外交官和達官顯貴。”“吸煙有害身體”,我還是說出來了。阿爾弗雷德見我對雪茄不屑一顧的樣子,急忙辯解道:“真正會品嘗古巴雪茄美味的人,不把煙吸下去的。在嘴里品嘗后,再把煙緩緩地吐出,吐出的煙逐漸形成各式各樣美麗的圖案,心醉神迷地望著吐出的煙霧冉冉飄忽,白色、藍色、灰色的煙或三色俱有的煙,使人浮想聯(lián)翩,思緒萬千。”

阿爾弗雷德還興致勃勃地談起迷人的古巴風情:“古巴真正的靈魂不是雪茄,不是朗姆酒,也不是蔗糖,而是音樂和舞蹈。由于早期受西班牙殖民地統(tǒng)治,從非洲喀麥隆、貝南、剛果等地運來了大量的奴隸。他們長期從事著蔗糖、煙草的耕作,也為這個國家?guī)砹嗽S多傳統(tǒng)非洲的風俗、宗教與文化藝術(shù)等元素,這些都已經(jīng)融入到了古巴人的生活中,在音樂與舞蹈中漸漸顯現(xiàn)出來。古巴音樂秉承了西班牙和非洲的傳統(tǒng),并將兩種基調(diào)融合成古巴所獨有的音樂風格,即‘以非洲節(jié)奏為骨架,歐洲旋律加上押了韻的歌詞為血肉的加勒比海特有的熱情’,真是不同凡響。大多數(shù)拉丁舞起源于古巴,如倫巴也叫古巴倫巴。四五百年前,非洲黑人被白種人送至美洲,淪為奴隸。他們遠離家園,生活困苦,產(chǎn)生出哀傷的民歌,在古巴的非洲人隨著這種音樂起舞,借以抒發(fā)心中郁悶的情緒,因而形成倫巴舞。古巴音樂和舞蹈上的多元性和熱彩,同樣也體現(xiàn)在飲食上。”

不一會兒,大廚岡薩雷斯就端出了他精心烹制的古巴大餐。小點心有牛肉丸、蒜蓉烤香蕉以及一種脆脆的plantain薄片(由芭蕉油炸制而成)。正餐則是一份叫“舊衣服”的菜,典型的“克里奧爾菜”,很奇怪的名字,它是把經(jīng)過腌制的牛里脊撕成很碎、很細的絲,澆上以番茄為主要原料的克里奧爾紅汁,旁邊搭配的是古巴黑豆米飯和土豆泥。這種古巴黑豆米飯嘗一口就難忘其美味――因為不是簡單地把黑豆混合在米飯中,而是用豬肉的高湯先炒米,加入熱帶調(diào)料和培根碎、洋蔥碎,直至湯收得差不多了,然后入烤箱烤熟。

那份“手撕牛肉”看著紅艷艷的,怕辣的我有些犯難,岡薩雷斯在一旁解釋到:“古巴菜是取辣香而少辣味的,所以盡管放辣椒,但都不是很辣。而且還喜歡用西紅柿、牛油果、辣椒等為新鮮的海產(chǎn)品、肉類甚至甜品調(diào)味。所以,古巴菜入口時還帶著一點甜。”菜肴的甜味立刻點醒了我的味蕾,怎么我也有了“上海菜”的錯覺?飲料是專調(diào)的古巴雞尾酒,由薄荷葉、檸檬汁、糖、白朗姆酒和梳打水等調(diào)和成。調(diào)酒師定是看我不善飲酒,因此調(diào)了杯如此淡雅爽口的雞尾酒。邊吃邊聊中,擴音器里傳來了膾炙人口的古巴歌曲《鴿子》。

一頓古巴餐,雖然價格不菲,了解一點古巴的風土人情,感受一下加勒比海的赤誠浪漫,想來還是物有所值的。

“古巴人家”小貼士:

地址:上海市華山路267號

分店地址:上海市虹梅路3896號

營業(yè)時間:早上11點~凌晨

第6篇

關(guān)鍵詞: 果樹; rDNA; 熒光原位雜交; 比較定位; 系統(tǒng)進化

中圖分類號:S66 文獻標志碼:A 文章編號:1009-9980(2012)02-0253-09

Research progress on physical mapping to chromosome and phylogenetic inference of 45S and 5S rDNA in fruit trees

WANG Yan1,2, NAN Hong1,2, WANG Xiao-rong1,2*, ZHANG Li1,2, LIU Yuan1,2, CHEN Qing1,2, TANG Hao-ru1,2

(1College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014 China; 2Fruits and Vegetables Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan 611130 China)

Abstract: The research progress on physical mapping to chromosome and phylogenetic inference of 45S and 5S rDNA in fruit trees were reviewed in the paper, and their limitation and promising application prospect were also summarized at the end. Studies have shown that the loci of 45S and 5S rDNA on chromosome were independent from each other. By fluorescence in situ hybridization (FISH), 45S rDNA repeats, ranging from 1 to 4 pairs in fruit trees, were found to usually locate on distal satellites, short arm as well as centromere of chromosome. While the 5S repeats, ranging from 1 to 3 pairs, had no fixed loci on chromosomes. The number and location of rDNA loci have been used widely in identifying chromosomes, revising traditional karyotype and genome revolution in tree fruits. At the same time, internal transcribed spacer (ITS), one of specific rDNA sequences, had been applied widely in phylogenetic restruction in fruit trees. However, duing to ITS polymorphism among individuals, it was necessary to detect putative pseudogenes. Additionally, utilization of multi-specific rDNA sequences to analyze phylogenetic implications probably has one bright future.

Key words: Fruit tree; Ribosomal DNA (rDNA); Fluorescence in situ hybridization (FISH); Physical mapping; Phylogenetic evolution

在高等真核生物中,45S rDNA和5S rDNA是2種具有重要功能的編碼核糖體RNA(Ribosomal RNA, rRNA)的重復序列,其編碼區(qū)的保守性和非編碼區(qū)的多態(tài)性是研究動植物系統(tǒng)發(fā)育與進化的一個有用標記。如在細胞遺傳學研究中,rDNA的數(shù)目以及分布的位置為核型分析提供了穩(wěn)定識別個別染色體的有效標記。尤其對于染色體較小且形態(tài)特征不明顯的物種,能提高同源染色體配對準確性,為進一步闡明染色體結(jié)構(gòu)變異等重要的遺傳學問題提供依據(jù)[1]。此外,也常利用rDNA特定序列如ITS來研究植物種屬間的進化關(guān)系[2-4],探討多倍體物種的起源進化過程[5]。正是基于上述rDNA的重要作用,我們參考國內(nèi)外有關(guān)文獻,擬對近幾年45S和5S rDNA在果樹染色體上的比較定位以及ITS序列在果樹特定類群系統(tǒng)進化中的應(yīng)用研究進展進行綜述,并指出其中存在的問題和未來的應(yīng)用發(fā)展方向。

1 rDNA在果樹染色體上的定位研究及其應(yīng)用

rDNA的物理定位常采用熒光原位雜交(Fluorescence in situ hybridization, FISH)技術(shù)。目前,rDNA已在重要的模式植物和經(jīng)濟作物的基因組中進行了廣泛的物理定位。

1.1 rDNA在染色體上的定位

在植物中,45S rDNA為中度重復序列,是編碼5.8S,18S,26S這3種rRNA的前體[6](圖1),它主要定位于核仁組織區(qū)(Nucleolus Organizer Regions, NORs),參與核仁形成,一般在染色體的次縊痕部位(secondary constriction),與隨體(satellite)相連。一般而言,核仁組織區(qū)的數(shù)目與隨體數(shù)目一致,因此45S rDNA的雜交位點數(shù)目即為隨體染色體的數(shù)目。5S rDNA也為重復序列,由編碼區(qū)和非編碼區(qū)組成[7](圖2),它在染色體上的位置不像45S rDNA那樣有與核仁相連的明顯特征,而是隨物種不同而不同[8]。

1.2 rDNA在果樹染色體上的定位及其位點多態(tài)性

近十年來,已經(jīng)有較多的特別是屬于薔薇科、蕓香科果樹的45S和5S rDNA比較定位的研究報道(表1)。從表1可以看出,果樹的45S rDNA常定位于1~4對染色體上,除分布在次縊痕及隨置外,也常分布在染色體的短臂端部和著絲粒區(qū),且位于隨體之外的45S rDNA位點通常不具有轉(zhuǎn)錄活性[9],甚至有的物種中45S rDNA位點數(shù)目為奇數(shù)[10]。以上這些定位特點表明,不同果樹中45S rDNA位點的數(shù)目和在染色體上的位置有很大差異,表現(xiàn)出豐富的多態(tài)性。這種多態(tài)性可能與染色體重排、不等交換、非同源重組、基因顛換以及由轉(zhuǎn)座子引起的隱蔽rDNA拷貝數(shù)的擴增、基因的休眠、轉(zhuǎn)錄失活和抑制等有關(guān)[11-13],也可能與45S rDNA分布在染色體端部有關(guān),因為位于染色體端部的DNA更容易發(fā)生交換[14]。從表1還可以看出,45S rDNA多位于短臂,這可能是某種分子和物理上的制約或作用使染色體短臂可以和核仁相連[14];但也有部分果樹以及其他園藝植物的染色體由于臂間倒位或相繼的45S rDNA重復片段在染色體上重排使得45S rDNA存在“反常分布”,如檸檬、枸櫞、枳和日本早櫻等的45S rDNA位于染色體長臂中部或端部[10, 15-16]。

相對于45S rDNA的多態(tài)性主要集中在數(shù)量的改變,5S rDNA的多態(tài)性則主要傾向于分布位置的變化(表1)。果樹的5S rDNA一般為1~3對,在染色體上的分布位置不固定。如柑橘屬有2個5S rDNA位點,位于2條非同源染色體的長臂或短臂端部[10];扁核有2對位點,位于短臂近著絲粒處[17];砂梨有3對位點,位于長臂近著絲粒處[18];在番木瓜的粗線期染色體上竟檢測到了13個5S rDNA位點,單條染色體具2~4個位點,信號強度各異[19]。以上這些研究結(jié)果表明5S rDNA在染色體上的分布位置隨物種不同而有較大差異,即具有較高的分布位置多態(tài)性。盡管如此,目前在果樹中尚未發(fā)現(xiàn)5S rDNA定位于染色體隨體或端粒的報道。

由于與45S rDNA位點有關(guān)的染色體發(fā)生易位,導致柑橘屬、枳、日本早櫻和西番蓮等的45S和5S rDNA位于同一條染色體上[10,15-16,20]。但一般地,可能由于功能上的分化導致它們之間需要存在一定的物理距離,使得45S和5S rDNA更加趨向于分布在不同的染色體上,并具有各自獨特的進化模式[14,21]。此外,還有一種現(xiàn)象是:除芭蕉屬植物[22],45S rDNA位點數(shù)目通常多于或等于5S rDNA位點數(shù)目,出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因目前尚不清楚。

由于上述45S和5S rDNA在染色體上的定位特點,其在果樹中的應(yīng)用已不僅僅局限于識別染色體,也用于校正核型;此外,也對相同DNA序列進行比較定位,探討基因組的進化。楊光緒等[18]利用45S rDNA-FISH確定了砂梨有3對隨體染色體,而不是傳統(tǒng)核型分析的2對。Choi等[23-24]應(yīng)用rDNA-FISH發(fā)現(xiàn)部分柿屬植物包括非洲4個種與亞洲7個種顯著不同,推測它們具有不同的遺傳基礎(chǔ)。檸檬、來檬和黎檬等的2個5S rDNA位點位于2條非同源染色體上,其中1個與45S rDNA偶聯(lián)分布,而枸櫞的2個5S rDNA位于一對同源染色體上,這表明枸櫞應(yīng)是一個真正的生物學種[10]。此外,5S rDNA位點分布差異也用于果樹性染色體的鑒別[19],直接觀察細胞間期核45S rDNA-FISH信號則可研究rRNA基因在細胞核中的組織和表達模式[25-26]。

2 rDNA與果樹的系統(tǒng)進化

2.1 rDNA位點與果樹多倍體進化

多倍化(polyploidization)是植物進化過程中的自然現(xiàn)象,大部分植物種類都具有多倍體[46],隨著染色體組加倍,rDNA位點數(shù)目常常相應(yīng)增加。藉此與傳統(tǒng)核型特征相結(jié)合,rDNA位點數(shù)目與位置成為判斷多倍體來源的參考依據(jù)之一。汪衛(wèi)星等[27]發(fā)現(xiàn)四倍體的番木瓜45S rDNA位點數(shù)目為其二倍體的2倍,分布位置完全一致,參考它們?nèi)旧w核型的相似性,認為該四倍體番木瓜為其二倍體直接加倍形成,是同源四倍體。后來在紅江橙和日本早櫻的研究中也得出了相似的結(jié)論[15, 33]。Choi等[23]對柿屬研究表明,六倍體柿有8個45S rDNA位點,亞洲地區(qū)二倍體種如君遷子有4個位點,而非洲地區(qū)二倍體種有6個或8個位點,據(jù)此推測亞洲地區(qū)二倍體種是六倍體的祖先。雖然45S rDNA位點數(shù)目有隨染色體倍性增加而增加的趨勢,但未見單條染色體上具多個45S rDNA位點的報道[34]。此外,也有一些多倍體植物的rDNA位點數(shù)并未隨其親本染色體倍性增加而增加,而是位點數(shù)丟失[43]。如薔薇科地榆屬植物在多倍化進程中,5S rDNA位點傾向于被消除,而45S rDNA位點則傾向于被保留[43],這種變化模式在薔薇科多倍體物種中普遍存在,如蘋果和櫻桃等[15, 37],但芭蕉屬植物則表現(xiàn)出與之相反的變化模式[22]。上述這種rDNA位點丟失可能與多倍體在進化過程中rDNA位點發(fā)生不等交換或與其他DNA序列融合有關(guān),此外,引起異源多倍體中45S rDNA位點丟失的原因可能還與核仁顯性有關(guān)[47]。

2.2 rDNA特異序列在果樹系統(tǒng)進化研究中的應(yīng)用

在rDNA非編碼區(qū)中,ITS特異序列是目前果樹類群系統(tǒng)發(fā)育研究中應(yīng)用最為廣泛的序列之一(表2)。Campbell等[48]利用ITS區(qū)以及一小部分5.8S基因序列研究蘋果亞科內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,證實該亞科并非單系;Alice等[49]利用ITS構(gòu)建了懸鉤子屬系統(tǒng)樹,認為Rubus ursinus為亞屬間雜種;劉艷玲等[50]和王化坤等[4]則依據(jù)ITS序列對核果類果樹進化順序進行了重建等。ITS序列被廣泛應(yīng)用,主要由于ITS序列變異適度,可提供較豐富的變異位點和信息位點。例如研究表明,柑橘亞科內(nèi)ITS序列具有3%~35%的分化度,顯著高于3個葉綠體基因非編碼區(qū)(atpB-rbcL, rps16和trnL-trnF),能夠提供比葉綠體基因相對更多的信息位點[3]。

值得注意的是,有的類群ITS序列個體間存在多態(tài)性,應(yīng)進行假基因的檢測。如在蘋果屬、梨屬、懸鉤子屬、芭蕉屬和無花果等果樹類群中,由于ITS拷貝間未完全協(xié)同進化,個體內(nèi)存在ITS序列的多態(tài)性(表2),即同一基因組內(nèi)存在著多種差異ITS拷貝,其中可能包含退化的假基因拷貝(pseudogene)。由于假基因脫離了功能約束以較高的核酸替代速率進行獨立的中性進化,有可能為單個類群的進化提供獨立的數(shù)據(jù)資源;另一方面因其起源時間的不同會影響系統(tǒng)樹結(jié)構(gòu),如果無意地將其加入到系統(tǒng)分析中可能對相關(guān)類群的系統(tǒng)發(fā)育分析造成困擾,甚至導致錯誤的推斷[51]。因此,當發(fā)現(xiàn)個體內(nèi)存在ITS序列多態(tài)性時,應(yīng)檢驗是否存在假基因拷貝。目前,僅在梨屬中發(fā)現(xiàn)了不同類型、起源較早的ITS假基因[52],其他果樹中雖然發(fā)現(xiàn)了ITS的多態(tài)性,但并沒有進行假基因的檢測。即使進行了假基因的檢測,我們對ITS假基因的利用也要慎重,它能否應(yīng)用于系統(tǒng)發(fā)育分析取決于其起源和在系統(tǒng)樹上的位置[53-54],一般而言,起源較早且在系統(tǒng)樹上為單系群的假基因拷貝可用于系統(tǒng)發(fā)育研究。如在梨屬中發(fā)現(xiàn)的ITS假基因在系統(tǒng)樹上區(qū)別于所有功能拷貝而獨立成支,因此可以作為具有潛在的系統(tǒng)學價值的獨立數(shù)據(jù)資源重建梨屬系統(tǒng)關(guān)系[52]。

除rDNA中ITS序列較廣泛地應(yīng)用于果樹的系統(tǒng)發(fā)育研究外,rDNA編碼區(qū)中18S和5.8S基因也有應(yīng)用于果樹特定類群系統(tǒng)發(fā)育研究報道[3, 48, 55-56]。在已有的報道中,基因間區(qū)IGS是rDNA中進化最快的序列[6],盡管在栽培稻和紫菜等作物中有應(yīng)用[57-58],但在果樹類群中還未見研究報道。至于非編碼區(qū)中ETS則因其兩端沒有保守序列,不易于被擴增和測序,其應(yīng)用也受到限制,Calonje等[59]統(tǒng)計了包括薔薇科在內(nèi)的19個科植物的ETS和ITS序列分化度,結(jié)果表明ETS的進化速率較ITS快。因此,當ITS不能有效解決系統(tǒng)關(guān)系時,可結(jié)合ETS使用[6]。

3 問題和展望

正如前述,45S rDNA與5S rDNA在果樹染色體上的定位研究已有較多報道,但由于rDNA等重復序列在物種的染色體上分布有限,只在部分染色體上存在且其位點具有不穩(wěn)定性[72],因此,利用rDNA作為染色體的識別標記尚存在一些限度。特別地,對于多年生木本果樹,其染色體較小(常<3 μm)[45, 73-74],相鄰染色體之間形態(tài)大小差異不明顯,再加上染色體在有絲分裂中期濃縮程度的不同,容易造成干擾而定位錯誤,這種情況使得單個染色體的鑒別可能不準確。因此,為了能精確地鑒別果樹染色體,研究人員已嘗試采用類似rDNA的重復序列作為探針與rDNA相結(jié)合應(yīng)用于定位中或進一步提高FISH分辨率。如采用BAC克隆或SSR標記做探針進行FISH檢測并參考相關(guān)植物類群的連鎖圖譜與物理圖譜進行個別染色體的鑒別[16, 75-76];也有研究采用CMA+/DAPI-熒光帶型將染色體劃分為幾種類型,再與rDNA和其他重復序列定位相結(jié)合,使用多色熒光原位雜交技術(shù)識別染色體[10]。如Hont等[77]利用rDNA-FISH和GISH準確區(qū)分出香蕉的4個基因組(A,B,S和T)以及‘Pelipita’中A與B基因組的染色體;Zhang等[19]利用減數(shù)分裂粗線期染色體的長度大于有絲分裂中期染色體的原理,在普通光學顯微鏡下將番木瓜的FISH分辨率水平相應(yīng)提高。這些技術(shù)的綜合應(yīng)用不僅有利于果樹單條染色體的識別,也有助于一些果樹類群精確核型的構(gòu)建。

有關(guān)rDNA特異序列在果樹特定類群系統(tǒng)發(fā)育中的應(yīng)用,前已詳述,未來關(guān)注點應(yīng)該是盡可能全面認識ITS序列,在利用它進行相關(guān)類群系統(tǒng)發(fā)育研究時,應(yīng)注意其在個體內(nèi)的多態(tài)性,能夠適時地認識和評價,以此把握其適用范圍。此外,為了使構(gòu)建的系統(tǒng)樹盡可能接近真實,越來越多的研究綜合利用多種DNA特異序列,包括選用葉綠體DN段和其他核DN段與rDNA相結(jié)合的方式進行果樹的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究[3],這也是未來利用rDNA特異序列的一個趨勢。特別地,由于草莓、蘋果、葡萄、香蕉等果樹全基因組序列的測定,以及基因組重復序列的測定和分離克隆已經(jīng)取得一定進展[36, 78-81],今后可使用公布的基因組信息來分析rDNA的分布及序列變化,這不僅為更全面深入探討果樹類植物的系統(tǒng)發(fā)育提供可能,也為尋找染色體的特異性標記,獲得特定染色體的DNA探針打下了基礎(chǔ)。總之,45S和5S rDNA在果樹染色體上的比較定位及在系統(tǒng)進化中的應(yīng)用研究將以rDNA在特定類群中的全基因組中分布以及序列變化特征探索或與其他特異序列相結(jié)合的方式而成為未來果樹染色體識別與系統(tǒng)發(fā)育研究應(yīng)用的一個重要方向。

參考文獻 References:

[1] THOMAS H M, HARPER J A, MORGAN W G. Gross chromosome rearrangements are occurring in an accession of the grass Lolium rigidum[J]. Chromosome Research, 2001, 9 (7): 585-590.

[2] YONEMORI K, HONSHO C, KANZAKI S, INO H, IKEGAMI A, KITAJIMA A, SUGIURA A, PARFITT D. Sequence analyses of the ITS regions and the matK gene for determining phylogenetic relationships of Diospyros kaki (persimmon) with other wild Diospyros (Ebenaceae) species[J]. Tree Genetics and Genomes, 2008, 4 (2): 149-158.

[3] MORTON C M. Phylogenetic relationships of the Aurantioideae (Rutaceae) based on the nuclear ribosomal DNA ITS region and three noncoding chloroplast DNA regions, atpB-rbcL spacer, rps16, and trnL-trnF[J]. Organisms Diversity and Evolution, 2009, 9(1): 52-68.

[4] WANG Hua-kun, TAO Jian-min, QU Shen-chun, FANG Jing-gui, MA Rui-juan, ZHANG Zhen, LOU Xiao-ming. Molecular evolution and phylogeny of stone fruit trees based on sequences of the internal transcribed spacers (ITS) of nuclear ribosomal DNA[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2010, 37 (3): 363-374.

王化坤, 陶建敏, 渠慎春, 房經(jīng)貴, 馬瑞娟, 章鎮(zhèn), 婁曉鳴. 核果類果樹ITS序列分子進化及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究[J]. 園藝學報, 2010, 37 (3): 363-374.

[5] JIANG J, GILL B S. New 18S-26S ribosomal RNA gene loci: chromosomal landmarks for the evolution of polyploid wheats[J]. Chromosoma, 1994, 103 (3): 179-185.

[6] POCZAI P, HYVONEN J. Nuclear ribosomal spacer regions in plant phylogenetics: problems and prospects[J]. Molecular Biology Reports, 2010, 37 (4): 1897-1912.

[7] FALISTOCCO E, PASSERI V, MARCONI G. Investigations of 5S rDNA of Vitis vinifera L.: sequence analysis and physical mapping[J]. Genome, 2007, 50 (10): 927-938.

[8] LAN Tian-ying, LIU Bo, DONG Feng-ping, CHEN Rui-yang, LI Xiu-lan, CHEN Cheng-bin. Multicolor FISH analysis of rDNA and telomere on spinach[J]. Hereditas, 2007, 29(11): 1405-1408.

蘭添穎, 劉博, 董鳳平, 陳瑞陽, 李秀蘭, 陳成彬. 菠菜rDNA及端粒多色熒光原位雜交分析[J]. 遺傳, 2007, 29(11): 1405-1408.

[9] SILVIA C M, LUCIA M C, MONDIN V M, AGUIAR-PERECIN M L R. Comparative karyotype analysis of three Passiflora L. species and cytogenetic characterization of somatic hybrids[J]. Caryologia, 2005, 58 (3): 220-228.

[10] CARVALHO R, SOARES FILHO W S, BRASILEIRO-VIDAL A C, GUERRA M. The relationships among lemons, limes and citron: a chromosomal comparison[J]. Cytogenetic and Genome Research, 2005, 109: 276-282.

[11] HARRISON G E, HESLOP-HARRISON J S. Centromeric repetitive DNA sequences in the genus Brassica[J]. Theoretical and Applied Genetics, 1995, 90 (2): 157-165.

[12] HALL M J, PARKER J S. Stable chromosome fission associateds with rDNA mobility[J]. Chromosome Research, 1995, 3: 417-422.

[13] LIU Z L, ZHANG D, HONG D Y, WANG X R. Chromosomal localization of 5S and 18S-5.8S-25S ribosomal DNA sites in five Asian Pinus using fluorescence in situ hybridization[J]. Theoretical and Applied Genetics, 2003, 106: 198-204.

[14] MANTOVANI M, ABEL L D, MOREIRA-FILHO O. Conserved 5S and variable 45S rDNA chromosomal localization revealed by FISH in Astyanax scabripinnis (Pisces, Characidae)[J]. Genetica, 2005, 123 (3): 211-216.

[15] MAGHULY F, SCHMOELLERL B, TEMSCH E M, LAIMER M. Genome size, karyotyping and FISH physical mapping of 45S and 5S genes in two cherry rootstocks: Prunus subhirtella and Prunus incisa × serrula[J]. Journal of Biotechnology, 2010, 149: 88-94.

[16] DA COSTA SILVA S, MARQUES A, DOS SANTOS SOARES FILHO W, MIRKOV T, PEDROSA-HARAND A, GUERRA M. The cytogenetic map of the Poncirus trifoliata (L.) - A nomenclature system for chromosomes of all Citric species[J]. Tropical Plant Biology, 2011, 4 (2): 99-105.

[17] CORREDOR E, ROMAN M, GARCIA E, PERERA E, ARUS P, NARANJO T. Physical mapping of rDNA genes establishes the karyotype of Almond[J]. Annals of Applied Biology, 2004, 144 (2): 219 -222.

[18] YANG Guang-xu, DIAO Ying. Physical mapping of the 45S rDNA and 5S rDNA to Pear metaphase chromosome[J]. Journal of Southwest University: Natural Science Edition, 2007, 29 (7): 135-138.

楊光緒, 刁英. 砂梨45 S rDNA和5 S rDNA的染色體定位研究[J]. 西南大學學報: 自然科學版, 2007, 29 (7): 135-138.

[19] ZHANG W, WAI C, MING R, YU Q, JIANG J. Integration of genetic and cytological maps and development of a pachytene chromosome-based karyotype in Papaya[J]. Tropical Plant Biology, 2010, 3 (3): 166-170.

[20] DE MELO N F, GUERRA M. Variability of the 5S and 45S rDNA sites in Passiflora L. species with distinct base chromosome numbers[J]. Annals of Botany, 2003, 92 (2): 309-316.

[21] MARTINS C, GALETTI P M J R. Conservative distribution of 5S rDNA loci in Schizodon (Pisces, Anostomidae) chromosomes[J]. Chromosome Research, 2000, 8 (4): 353-355.

[22] OSUJI J O, CROUCH J, HARRISON G, HESLOP-HARRISON J S. Molecular cytogenetics of Musa species, cultivars and hybrids: location of 18S-5.8S-25S and 5S rDNA and telomere-like sequences[J]. Annals of Botany, 1998, 82 (2): 243-248.

[23] CHOI Y A, TAO R, YONEMORI K, SUGIURA A. Physical mapping of 45S rDNA by fluorescent in situ hybridization in persimmon (Diospyros kaki) and its wild relatives[J]. Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 2003b, 78 (2): 265-271.

[24] CHOI Y A, TAO R, YONEMORI K, SUGIURA A. Simultaneous visualization of 5S and 45S rDNAs in persimmon (Diospyros kaki) and several wild relatives (Diospyros spp.) by fluorescent in situ hybridization (FISH) and multicolor FISH (MCFISH)[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science,2003c,128(5): 736 -740.

[25] GONZALEZ-MELENDI P, WELLS B, BEVEN A F, SHAW P J. Single ribosomal transcription units are linear, compacted Christmas trees in plant nucleoli[J]. Plant Journal, 2001, 27 (3): 223-233.

[26] SHE Chao-wen, JIANG Xiang-hui, SONG Yun-chun. Analysis of organization and expression pattern of rRNA gene in Maize[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2010, 45: 345-353.

佘朝文, 蔣向輝, 宋運淳. 玉米rRNA基因的組織和表達模式[J]. 植物學報, 2010, 45 (3): 345-353.

[27] WANG Wei-xing, LI Chun-yan, XIANG Su-qiong, LIANG Guo-lu. Karyotypes analysis and 45S rDNA-FISH of the tetraploid and diploid in Carica papaya L.[J]. Acta Horticlturae Sinica, 2007, 34 (2): 345-348.

汪衛(wèi)星, 李春艷, 向素瓊, 梁國魯. 番木瓜四倍體與二倍體的核型分析及45S rDNA-FISH研究[J]. 園藝學報, 2007, 34 (2): 345 -348.

[28] FABIANE C R, PEREIRA T N S, HODNETT G L, PEREIRA M G, STELLY D. Fluorescent in situ hybridization of 18S and 5S rDNA in papaya (Carica papaya L.) and wild relatives[J]. Caryologia, 2008, 61 (4): 411-416.

[29] MENDES S, MORAES A P, MIRKOV T E, PEDROSA-HARAND A. Chromosome homeologies and high variation in heterochromatin distribution between Citrus L. and Poncirus Raf. as evidenced by comparative cytogenetic mapping[J]. Chromosome Research, 2011, 19 (4): 521-530.

[30] PEDROSA A, SCHWEIZER D, GUERRA M. Cytological heterozygosity and the hybrid origin of sweet orange [Citrus sinensis (L.) Osbeck][J]. Theoretical and Applied Genetics,2000,100(3): 361-367.

[31] ROOSE M L, SCHWARZACHER T, HESLOP-HARRISON J S. The chromosomes of Citrus and Poncirus species and hybrids: identification of characteristic chromosomes and physical mapping of rDNA loci using in situ hybridization and fluorochrome banding[J]. The Journal of Heredity, 1998, 89 (1): 83-86.

[32] XIANG Su-qiong, LIANG Guo-lu, HONG Qi-bin, LIU Chao-ji. Studies on karyotype of the Citrus sinensis Osb. cv. Hongjiang (2x, 4x)[J]. Advances in Horticulture, 2002(5): 155-157.

向素瓊, 梁國魯, 洪棋斌, 劉朝吉. 紅江橙天然四倍體與二倍體的核型比較[J]. 園藝學進展, 2002(5): 155-157.

[33] WANG Wei-xing, XIANG Su-qiong, CHEN Yao, GUO Qi-gao, LI Xiao-lin, LIANG Guo-lu. Studies on 45S rDNA-FISH of natural polyploids in Citrus sinensis Osbeck. Hongjiangcheng[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2008, 35(1): 103-106.

汪衛(wèi)星, 向素瓊, 陳瑤, 郭啟高, 李曉林, 梁國魯. 紅江橙天然多倍體的45S rDNA熒光原位雜交分析[J]. 園藝學報, 2008, 35 (1): 103-106.

[34] XIANG Su-qiong, WANG Wei-xing, LIANG Guo-lu. Chromosome localization of 45S rDNA in different ploidy Citrus grandis by Fluorescence in situ Hybridzation[J]. Acta Horticlturae Sinica, 2007, 34 (1): 75-80.

向素瓊, 汪衛(wèi)星, 梁國魯. 45S rDNA在不同倍性沙田柚染色體上的熒光原位雜交分析[J]. 園藝學報, 2007, 34 (1): 75-80.

[35] LIU B, CHEN C B, LI X L, CHEN R Y, SONG W Q. Physical mapping of 45S rDNA to metaphase chromosomes in 30 taxonomically diverse plant species[J]. Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 2005, 80 (3): 287-290.

[36] SHULAEV V, SARGENT D J, CROWHURST R N, MOCKLER T C, FOLKERTS O, DELCHER A L, JAISWAL P, MOCKAITIS K, LISTON A, MANE S P, BURNS P, DAVIS T M, SLOVIN J P, BASSIL N, HELLENS R P, EVANS C, HARKINS T, KODIRA C, DESANY B, CRASTA O R, JENSEN R V, ALLAN A C, MICHAEL T P, SETUBAL J C, CELTON J M, REES D J, WILLIAMS K P, HOLT S H, RUIZ ROJAS J J, CHATTERJEE M, LIU B, SILVA H, MEISEL L, ADATO A, FILICHKIN S A, TROGGIO M, VIOLA R, ASHMAN T L, WANG H, DHARMAWARDHANA P, ELSER J, RAJA R, PRIEST H D, BRYANT D W, JR., FOX S E, GIVAN S A, WILHELM L J, NAITHANI S, CHRISTOFFELS A, SALAMA D Y, CARTER J, LOPEZ GIRONA E, ZDEPSKI A, WANG W, KERSTETTER R A, SCHWAB W, KORBAN S S, DAVIK J, MONFORT A, DENOYES-ROTHAN B, ARUS P, MITTLER R, FLINN B, AHARONI A, BENNETZEN J L,SALZBERG S L,DICKERMAN A W,VELASCO R, BORODOVSKY M, VEILLEUX R E, FOLTA K M. The genome of woodland strawberry (Fragaria vesca)[J]. Nature Genetics, 2011, 43(2): 109-116.

[37] SCHUSTER, M, FUCHS J, SCHUBERT I. Cytogenetics in fruit breeding-localization of ribosomal RNA genes on chromosomes of apple (Malus × domestica Borkh.)[J]. Theoretical and Applied Genetics, 1997, 94(3): 322-324.

[38] YONEMORI K, NISHIYAMA K, CHOI Y A. Physical mapping of 5S and 45S rDNAs by fluorescence in situ hybridization in Mango (Mangifera indica L.)[J]. Acta Horticulturae, 2010, 864: 133-139.

[39] DOLE?ELOV M, VAL RIK M, SWENNEN R, HORRY J P, DOLE?EL J. Physical mapping of the 18S-25S and 5S ribosomal RNA genes in diploid bananas[J]. Biologia Plantarum,1998,41 (4): 497-505.

[40] WENG Tian-jun, WANG Wei-xing, XIANG Su-qiong, GUO Qi-gao, LI Xiao-lin, HE Qiao, LIANG Guo-lu. Physical mapping of 45S rDNA on metaphase chromosome in six Poncirus trifoliata species[J]. Journal of Fruit Science, 2011,28(5): 924-927.

翁天均, 汪衛(wèi)星, 向素瓊, 郭啟高, 李曉林, 何橋, 梁國魯. 45S rDNA在6個枳屬植物中期染色體上的定位[J]. 果樹學報, 2011, 28(5): 924-927.

[41] YAMAMOTO M, TERAKAMI S, YAMAMOTO T, TAKADA N, TOMINAGA S. Detection of the ribosomal RNA gene in Pear (Pyrus spp.) using Fluorescence in situ Hybridization[J]. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 2010, 79 (4): 335-339.

[42] YAMAMOTO M, SHIMADA T, HAJI T, MASE N, SATO Y. Physical mapping of the 18S ribosomal RNA gene of Peach [Prunus persica (L.) Batsch] Chromosomes by fluorescence in situ hybridization[J]. Breeding Science, 1999, 49(1): 49-51.

[43] MISHIMA M, OHMIDO N, FUKUI K, YAHARA T. Trends in site-number change of rDNA loci during polyploid evolution in Sanguisorba (Rosaceae)[J]. Chromosoma, 2002, 110(8): 550-558.

[44] LIM K Y, LEITCH I J, LEITCH A R. Genomic characterisation and the detection of raspberry chromatin in polyploid Rubus[J]. Theoretical and Applied Genetics, 1998, 97(7): 1027-1033.

[45] CHEN Rui-yang, LIN Sheng-hua, SONG Wen-qin, LI Xiu-lan,LIANG Guo-lu, AN Zhu-ping. Chromosome atlas of Chinese principal economic plants[M].1//Chromosome atlas of Chinese fruit trees and their close wild relatives,Beijing: International Academic Publishers,1993.

陳瑞陽, 林盛華, 宋文芹, 李秀蘭, 梁國魯, 安祝平. 中國主要經(jīng)濟植物染色體圖譜[M]. 第一卷. //中國果樹及其野生近緣植物染色體圖譜,北京: 萬國學術(shù)出版社,1993.

[46] RAVEN P H. The bases of Angiosperm phylogeny: cytology. Annals of the Missouri Botanical Garden[J]. 1975, 62 (3): 724-764.

[47] TUCKER S, VITINS A, PIKAARD C S. Nucleolar dominance and ribosomal RNA gene silencing[J]. Current Opinion in Cell Biology, 2010, 22 (3): 351-356.

[48] CAMPBELL C S,DONOGHUE M J,BALDWIN B G,WOJCIECHOWSKI F M. Phylogenetic relationships in Maloideae (Rosaceae): evidence from sequences of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA and its congruence with morphology[J]. American Journal of Botany, 1995, 82(7): 903-918.

[49] ALICE L A, CAMPBELL C S. Phylogeny of Rubus (Rosaceae) based on nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer region sequences[J]. American Journal of Botany, 1999, 86(1): 81-97.

[50] LIU Yan-ling, XU Li-ming, CHENG Zhong-ping. Phylogenetic analysis of stone fruits such as Peach, Plum, Apricot, Mume and Cherry based on ITS sequences[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2007, 34 (1): 23-28.

劉艷玲, 徐立銘, 程中平. 基于ITS序列探討核果類果樹桃、李、杏、梅、櫻的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[J]. 園藝學報, 2007, 34 (1): 23-28.

[51] ZHENG Xiao-yan, CAO Jia-shu, TENG Yuan-wen. Research progress of plant molecular phylogenetic analyses based on DNA sequence data-A case review in Rosaceae[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2009, 36 (12): 1827-1836.

鄭小艷, 曹家樹, 滕元文. DNA序列分析在植物分子系統(tǒng)學研究中的應(yīng)用現(xiàn)狀―以薔薇科為例[J]. 園藝學報, 2009, 36 (12): 1827-1836.

[52] ZHENG X, CAI D, YAO L, TENG Y. Non-concerted ITS evolution, early origin and phylogenetic utility of ITS pseudogenes in Pyrus[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution,2008,48(3): 892 -903.

[53] HARPKE D, PETERSON A. Non-concerted ITS evolution in Mammillaria (Cactaceae)[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution,2006,41 (3): 579-593.

[54] OCHIENG J W, HENRY R J, BAVERSTOCK P R, STEANE D A, SHEPHERD M. Nuclear ribosomal pseudogenes resolve a corroborated monophyly of the eucalypt genus Corymbia despite misleading hypotheses at functional ITS paralogs[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2007, 44 (2): 752-764.

[55] POTTER D, ERIKSSON T, EVANS C, OH S, SMEDMARK J E E, MORGAN D R, KERR M, ROBERTSON K R, ARSENAULT M, DICKINSON T A, CAMPBELL C S. Phylogeny and classification of Rosaceae[J]. Plant Systematics and Evolution, 2007a, 266: 5-43.

[56] KIM C S, LEE C H, PARK K W, KANG S J, SHIN I S, LEE G P. Phylogenetic relationships among Pyrus pyrifolia and P. communis detected by randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) and conserved rDNA sequences[J]. Scientia Horticulturae,2005,106(4): 491-501.

[57] DAI Xiao-jun,OU Li-jun, LI Wen-jia, LIANG Man-zhong, CHEN Liang-bi. Analysis of rDNA intergenic spacer (IGS) sequences in Oryza sativa L and their phylogenetic implications[J]. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34 (9): 1569-1573.

戴小軍, 歐立軍, 李文嘉, 梁滿中, 陳良碧. 栽培稻種內(nèi)rDNA基因IGS序列分析及系統(tǒng)學意義[J]. 作物學報, 2008, 34(9): 1569 -1573.

[58] LI Yan-yan, SHEN Song-dong, HE Li-hong, XU Pu, LU Shan. Sequence analysis of rDNA intergenic spacer (IGS) of Porphyra haitanensis[J]. Journal of Applied Phycol, 2010, 22: 187-193.

[59] CALONJE M, MARTIN-BRAVO S, DOBES C, GONG W, JORDON-THADEN I, KIEFER C, KIEFER M, PAULE J, SCHMICKL R, KOCH M A. Non-coding nuclear DNA markers in phylogenetic reconstruction[J]. Plant Systematics amd Evolution, 2009, 282: 257 -280.

[60] CAMPBELL C S, WOJCIECHOWSKI M F, BALDWIN B G, ALICE L A, DONOGHUE M J. Persistent nuclear ribosomal DNA sequence polymorphism in the Amelanchier agamic complex (Rosaceae)[J]. Molecular Biology and Evolution, 1997, 14(1): 81-90.

[61] ROBINSON J P, HARRIS S A, JUNIPER B E. Taxonomy of the genus Malus Mill. (Rosaceae) with emphasis on the cultivated apple Malus×domestica Borkh[J]. Plant Systematics and Evolution, 2001, 226(1): 35-58.

[62] LI P, LIN S Q, YANG X H, HU G B, JIANG Y M. Molecular phylogeny of Eriobotrya Lindl. (loquat) inferred from internal transcribed spacer sequences of nuclear ribosome[J]. Pakistan Journal of Botany, 2009, 41(1): 185-193.

[63] LO E Y, STEFANOVIC S, CHRISTENSEN K I, DICKINSON T A. Evidence for genetic association between East Asian and western North American Crataegus L. (Rosaceae) and rapid divergence of the eastern North American lineages based on multiple DNA sequences[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2009, 51(2): 157-168.

[64] LEE S, WEN J. A phylogenetic analysis of Prunus and the Amygdaloideae (Rosaceae) using ITS sequences of nuclear ribosomal DNA[J]. American Journal of Botany, 2001, 88(1): 150-160.

[65] ERIKSSON T, HIBBS M S, YODER A D, DELWICHE C F, DONOGHUE M J. The phylogeny of Rosoideae (Rosaceae) based on sequences of the internal transcribed spacers (ITS) of nuclear ribosomal DNA and the trnL/F region of chloroplast DNA[J]. International Journal of Plant Sciences, 2003, 164 (2): 197-211.

[66] HRIBOVA E, CIZKOVA J, CHRISTELOVA P, TAUDIEN S, DE LANGHE E, DOLEZEL J. The ITS1-5.8S-ITS2 sequence region in the Musaceae: structure, diversity and use in molecular phylogeny[J]. PLoS One, 2011, 6(3): e17863.

[67] OTHMAN R, JORDAN G, WORTH J, STEANE D, DURETTO M. Phylogeny and infrageneric classification of Correa Andrews (Rutaceae) on the basis of nuclear and chloroplast DNA[J]. Plant Systematics and Evolution, 2010, 288(3): 127-138.

[68] KYNDT T, DUNG T, GOETGHEBEUR P, TOAN H, GHEYSEN G. Analysis of ITS of the rDNA to infer phylogenetic relationships among Vietnamese Citrus accessions[J]. Genetic Resources and Crop Evolution, 2010, 57(2): 183-192.

[69] MADER G, ZAMBERLAN P M, FAGUNDES N J, MAGNUS T, SALZANO F M, BONATTO S L, FREITAS L B. The use and limits of ITS data in the analysis of intraspecific variation in Passiflora L. (Passifloraceae)[J]. Genetics and Moleclar Biology, 2010, 33(1): 99-108.

[70] CIARMIELLO L F, PICCIRILLO P, PONTECORVO G, DE LUCA A, KAFANTARIS I, WOODROW P. A PCR based SNPs marker for specific characterization of English walnut (Juglans regia L.) cultivars[J]. Molecular Biology Reports, 2011, 38(2): 1237-1249.

[71] BARAKET G, SADDOUD O, CHATTI K, MARS M, MARRAKCHI M, TRIFI M, SALHI-HANNACHI A. Sequence analysis of the internal transcribed spacers (ITSs) region of the nuclear ribosomal DNA (nrDNA) in fig cultivars (Ficus carica L.)[J]. Scientia Horticulturae, 2009, 120(1): 34-40.

[72] KULAK S, HASTEROK R, MALUSZYNSKA J. Karyotyping of Brassica amphidiploids using 5S and 25S rDNA as chromosome markers[J]. Hereditas, 2002, 136(2): 144-150.

[73] LIANG Guo-lu, REN Zheng-chuan, YAN Yong, HUANG Hong, WU Chun-qing. Chromosome variation in 8 Loquat varieties in Sichuan province[J]. Acta Horticulturae Sinica, 1999, 26(2): 71-76.

梁國魯, 任振川, 閻勇, 黃宏, 吳純清. 四川8個枇杷品種染色體變異研究[J]. 園藝學報, 1999, 26(2): 71-76.

[74] WANG Xiao-rong, TANG Hao-ru, DUAN Juan, LI Ling. A comparative study on karyotypes of 28 taxa in Rubus sect. Idaeobatus and sect. Malachobatus (Rosaceae) from China[J]. Journal of Systematics and Evolution, 2008, 46(4): 505-515.

王小蓉, 湯浩茹, 段娟, 李玲. 中國懸鉤子屬空心莓組與木莓組28種和變種的核型比較研究[J]. 植物分類學報, 2008, 46(4): 505-515.

[75] MORAES A P, MIRKOV T E, GUERRA M. Mapping the chromosomes of Poncirus trifoliata Raf. by BAC-FISH[J]. Cytogenetic and Genome Research, 2008, 121: 277-281.

[76] WAI C, MING R, MOORE P, PAULL R, YU Q. Development of chromosome-specific cytogenetic markers and merging of linkage fragments in Papaya[J]. Tropical Plant Biology, 2010, 3(3): 171-181.

[77] D’HONT A, PAGET-GOY A, ESCOUTE J, CARREEL F. The interspecific genome structure of cultivated banana, Musa spp. revealed by genomic DNA in situ hybridization[J]. Theoretical and Applied Genetics, 2000, 100: 177-183.

[78] VELASCO R, ZHARKIKH A, AFFOURTIT J, DHINGRA A, CESTARO A, KALYANARAMAN A, FONTANA P, BHATNAGAR S K, TROGGIO M, PRUSS D, SALVI S, PINDO M, BALDI P, CASTELLETTI S, CAVAIUOLO M, COPPOLA G, COSTA F, COVA V, DAL RI A, GOREMYKIN V, KOMJANC M, LONGHI S, MAGNAGO P, MALACARNE G, MALNOY M, MICHELETTI D, MORETTO M, PERAZZOLLI M, SI-AMMOUR A, VEZZULLI S, ZINI E, ELDREDGE G, FITZGERALD L M, GUTIN N, LANCHBURY J, MACALMA T, MITCHELL J T, REID J, WARDELL B, KODIRA C, CHEN Z, DESANY B, NIAZI F, PALMER M, KOEPKE T, JIWAN D, SCHAEFFER S, KRISHNAN V, WU C, CHU V T, KING S T, VICK J, TAO Q, MRAZ A, STORMO A, STORMO K, BOGDEN R, EDERLE D, STELLA A, VECCHIETTI A, KATER M M, MASIERO S, LASSERRE P, LESPINASSE Y, ALLAN A C, BUS V, CHAGNE D, CROWHURS R N, GLEAVE A P, LAVEZZO E, FAWCETT J A, PROOST S, ROUZE P, STERCK L, TOPPO S, LAZZARI B, HELLENS R P, DUREL C E, GUTIN A, BUMGARNER R E, GARDINER S E, SKOLNICK M, EGHOLM M, VAN DE PEER Y, SALAMINI F, VIOLA R. The genome of the domesticated apple (Malus × domestica Borkh.)[J]. Nature Genetics, 2010, 42 (10): 833-839.

[79] JAILLON O, AURY J M, NOEL B, POLICRITI A, CLEPET C, CASAGRANDE A, CHOISNE N, AUBOURG S, VITULO N, JUBIN C, VEZZI A, LEGEAI F, HUGUENEY P, DASILVA C, HORNER D, MICA E, JUBLOT D, POULAIN J, BRUYERE C, BILLAULT A, SEGURENS B, GOUYVENOUX M, UGARTE E, CATTONARO F, ANTHOUARD V, VICO V, DEL FABBRO C, ALAUX M, DI GASPERO G, DUMAS V, FELICE N, PAILLARD S, JUMAN I, MOROLDO M, SCALABRIN S, CANAGUIER A, LE CLAINCHE I, MALACRIDA G, DURAND E, PESOLE G, LAUCOU V, CHATELET P, MERDINOGLU D, DELLEDONNE M, PEZZOTTI M, LECHARNY A, SCARPELLI C, ARTIGUENAVE F, PE M E, VALLE G, MORGANTE M, CABOCHE M, ADAM-BLONDON A F, WEISSENBACH J, QUETIER F, WINCKER P. The grapevine genome sequence suggests ancestral hexaploidization in major angiosperm phyla[J]. Nature, 2007, 449 (27): 463-468.

第7篇

關(guān)鍵詞:嶺南建筑 特點 歷史 工藝 人文品格

嶺南建筑是我國建筑之林中一朵奇葩。千百年來,經(jīng)過歷代建筑匠師的辛勤勞動。充分利用南國的自然資源,結(jié)合南國人民的生活特點,形成了風格獨特的建筑藝術(shù),以其簡練、樸素、通透、淡雅的風貌展現(xiàn)在南國大地上。

1.嶺南建筑特點

在功能上具有隔熱、遮陽、通風的特點,建筑物頂部常做成多層斜坡頂,外立面顏色以深灰色、淺色為主,并運用方形柱。嶺南建筑的布局、裝飾的格調(diào)十分自由和自然。由于氣候溫和,人們活動空間向外推移,因而,露臺、敞廊、敞廳等開放性空間得到了充分的安排。人們從封閉的室內(nèi)環(huán)境中走向了自然,形成嶺南建筑裝飾空間的自由、流暢、開敞的特點。由于嶺南地區(qū)的特殊地理條件,形成了嶺南建筑區(qū)別于北方建筑的建筑特色。嶺南建筑注重通風透光,隔熱防潮,所以門窗尺寸都較大,有些地方建筑還會開天井,如客家圍龍屋。

客家圍龍屋是嶺南著名的傳統(tǒng)建筑,是極具中原特色的典型客家民居建筑,它與北京的“四合院”,陜西的“窯洞”,廣西的“欄桿式”和云南的”一顆印”合稱為我國最具鄉(xiāng)土風情的五大傳統(tǒng)住宅建筑形式,被中外建筑學界稱為中國民居建筑的五大特色之一。客家圍龍屋有以下幾個特點:一是中軸對稱,主次分明;二是以廳堂為中心組織院落;三是有一條長廊貫穿全宅:四是規(guī)模宏大,堅固耐久。許多圍龍屋在左右橫屋之端。還加筑有角樓,角樓的四面均開設(shè)炮眼,用以防御。

此外,嶺南建筑還是本土文化與外來文化的結(jié)合品。以珠三角地區(qū)為例,解放前那里已經(jīng)是國內(nèi)經(jīng)濟比較發(fā)達的地區(qū),當時有很多嶺南建筑風格的民居。而這種民居是有來歷的。在解放前的一百年以內(nèi),廣東沿海地帶的人到東南亞去做生意,他們在那邊賺了錢后回廣東老家蓋房子。由于習慣了東南亞的居住方式,他們回國前先在南洋請人設(shè)計好圖紙,回來后直接請本地工匠施工。于是那個時期就有許多頗具特色的建筑涌現(xiàn)了,而這種房子可以看作是東南亞文化與我們傳統(tǒng)的、古代遺留下來的文化相結(jié)合的結(jié)晶品。

2.嶺南建筑歷史發(fā)展

從發(fā)展歷程看,可上溯遠古至先秦時期,秦漢、魏晉南朝、隋唐南漢、宋元、明清、晚清民國時期的嶺南建筑各具特色,亦各有其代表作。

先秦時期的嶺南建筑初步形成了具有嶺南地方特色的建筑體系。宋元時期是廣東大規(guī)模開發(fā)的時期,這時的嶺南民居建筑開始出現(xiàn)鮮明的地方特色。廣州光孝寺大殿后石欄桿望柱頭石獅,為南宋遺構(gòu),雄健威嚴。

明清時期,嶺南建筑文化形成具有鮮明地方特色的體系,建筑種類擴展,建筑布局趨向大型組群,建筑裝飾達到高超的水平。廣州在很長時聞是我國唯一的通商口岸,較早受到外來文化的影響,出現(xiàn)了西式建筑以及用歐洲人物形象、羅馬宇鐘、大理石柱為建筑裝飾,采用套色玻璃等進口材料。

直至清末,在嶺南興建了一批西式建筑,有教堂及附屬的醫(yī)院、學校、育嬰堂等,如廣州石室是遠東最大的哥特式石構(gòu)教堂。清末,鋼材等建筑材料和近代建筑技術(shù)也開始應(yīng)用,1905年建成的嶺南大學馬丁堂,是中國最早采用磚石、鋼筋混凝土結(jié)構(gòu)的建筑物之一。

清末到民國時期,高層的商業(yè)樓宇、鋼桁材料的橋梁出現(xiàn),顯示建筑技術(shù)向近代化發(fā)展。1922年,廣州建成嶺南第一座混凝土結(jié)構(gòu)高層建筑大新公司,高12層50米,1937年建成嶺南第一座鋼框架高層建筑愛群大酒店,高15層64米多,都是當時稱為南方建筑之冠的高層建筑。1929-1936年,陳濟棠主政廣東時期,廣東建筑得到較快的發(fā)展。綜觀清末、民國時期在建筑發(fā)展上的突破,留下了一批顯示這一時期成就的建筑范例。為現(xiàn)代中國建筑的發(fā)展起了承前啟后的重要作用。

3.嶺南建筑工藝

其一,實用與藝術(shù)結(jié)合,結(jié)構(gòu)與審美結(jié)合。對關(guān)系建筑結(jié)構(gòu)又是立面上最顯眼的重要部位,諸如屋脊、墻頭、不同墻面轉(zhuǎn)折處,細部收口等部位,通過裝飾手法使之不至于單調(diào),而且更加堅固。南方多雨,對于屋面結(jié)合部的屋脊,防漏的要求很高,屋脊做得特別粗大,粗大的屋脊,成為展示裝飾工藝的理想底地,尤以正脊更為突出。飾以陶、灰塑甚至嵌瓷,不怕日曬雨淋,歷久而鮮艷如新。修筑得特別高大的風火墻,形如鑊耳,不僅起了防火的作用。而且能夠遮陽而使屋面減少日曬,還大大豐富了建筑的側(cè)立面。

其二,裝飾題材上不僅廣泛采用傳統(tǒng)題材,更突出了嶺南地方特色。嶺南建筑裝飾所采用的題材,幾乎囊括了傳統(tǒng)的民間裝飾題材。有歷史故事、神話傳說、漁耕樵讀的日常圖景、戲曲小說場面、吉祥如意圖案、蟲魚麟甲、走獸飛禽、奇花異草、龍鳳隨隊山水勝境、亭臺樓閣,甚至名人詩句、名家書法。嶺南工匠更善于表現(xiàn)有地方特色的題材,通常較多表現(xiàn)的有嶺南佳果:洋桃、番石榴。香蕉、荔枝、芭蕉、桃、李;嶺南花木:紅棉、茉莉、榕、桂、蘭、芷、芙蓉、指甲花、素罄花;嶺南風光,諸如潮州八景,就常作為潮州屏風、壁畫之內(nèi)容。

4.嶺南建筑的人文品格

一是兼容并蓄的開放品格。嶺南建筑兼容并蓄的開放品格是嶺南文化融通性和開放性的一種外在表現(xiàn)。嶺南文化本身就是許多不同特質(zhì)的文化融匯而成的,開放、融通性是其重要的文化機制。如1934年建成的廣東梅縣白宮鎮(zhèn)的聯(lián)芳樓,是一座中西合壁、富麗堂皇的客家民居建筑。該建筑的平面布局基本維系客家民居“三堂四橫”的傳統(tǒng)模式,但立面造型則洋氣十足,正立面在柱頭、柱頂處采用西方的巴洛克、洛可可等風格的浮雕。在裝飾內(nèi)容題材中,既有中國式大鵬展翅、獅子滾繡球之類的題材,又有透露出西方文化氣息的內(nèi)容。現(xiàn)當代嶺南建筑以更強的自覺意識融貫中西,以求繼承創(chuàng)新,綜合發(fā)展。

二是整體和合的系統(tǒng)思維。嶺南建筑在設(shè)計思維上追求建筑與環(huán)境、與自然、園林的親和及結(jié)合,表現(xiàn)出整體和合的系統(tǒng)思維取向。如著名嶺南建筑師林克明先生設(shè)計并于1934年10月竣工的廣州市府合署(現(xiàn)市府大樓),“為了配合中山紀念堂建筑的周圍環(huán)境和風格,合署大樓在建筑形象藝術(shù)處理中采用宮殿式,屋頂鋪置黃色琉璃瓦,內(nèi)部裝修天花圖案并采用中國式紋樣。”莫伯治先生對整體和合的設(shè)計思維有著自己的更具體的說明:“在我的建筑創(chuàng)作過程中,往往涉及一個重要的思維領(lǐng)域,就是遵從客觀因素的科學分析。如基地環(huán)境的處理(包括地勢、地質(zhì)、氣象、建筑環(huán)境)、現(xiàn)代功能的滿足、新材料性質(zhì)的體現(xiàn)、新技術(shù)發(fā)展的運用等等。

三是勇于創(chuàng)新的創(chuàng)作精神。創(chuàng)新是建筑創(chuàng)作的共同追求和奮斗目標,在嶺南建筑中表現(xiàn)得尤為突出。林克明先生在談及建筑傳統(tǒng)的繼承和創(chuàng)新時說到,由于時代背景的不同。社會生產(chǎn)力發(fā)展水平的差異,如果跟在古人后面亦步亦趨,盲目搬用木結(jié)構(gòu)的處理手法,而不去充分利用新建筑材料的特性,就無助于建筑形式的創(chuàng)新。因此,他在設(shè)計原中山大學第二期教學樓工程時。有意作了改進和創(chuàng)新,采用了簡化仿木結(jié)構(gòu)形式,取消了檐下斗拱而代之用簡潔的仿木挑檐構(gòu)件。

嶺南建筑的創(chuàng)新精神不僅表現(xiàn)在建筑形式和表現(xiàn)手法的創(chuàng)新上,而且還表現(xiàn)在對建筑文化內(nèi)涵的深層求索和建筑意境的美學追求上。齊康先生曾這樣評說:“嶺南畫派紀念館是莫老(莫伯治先生)在建筑藝術(shù)創(chuàng)作上大膽地從具象的建筑形象到抽象與具象相結(jié)合的作品,使建筑造型與畫派的畫意相吻合。這是一座新作,使人仰慕。它反映了展覽建筑的性格又反映了抽象建筑造型的詩意。從藝術(shù)上講做到了源于嶺南畫派的創(chuàng)作生涯又高于這生涯。”

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