引言：易發(fā)表網(wǎng)憑借豐富的文秘實踐，為您精心挑選了九篇發(fā)育生物學(xué)的研究進展范例。如需獲取更多原創(chuàng)內(nèi)容，可隨時聯(lián)系我們的客服老師。

第1篇

【關(guān)鍵詞】身心發(fā)展 體育舞蹈 舞蹈教學(xué)

身體的表現(xiàn)結(jié)合了肉體和精神兩方面，而身體其實也是人們情感的表達工具。在大學(xué)校體育教學(xué)實踐中，通過開設(shè)體育舞蹈、健美操等課程，來突出大學(xué)生的形體美和韻律美，有助于學(xué)生增強自信抒感，以達到身心和諧發(fā)展的教學(xué)目的，本文就體育舞蹈教學(xué)促進大學(xué)生身心發(fā)展進行以下探討。

1 觀察對象與方法

1.1觀察對象

本文從1所綜合類師范院校，1所理工科類大學(xué)選取400名學(xué)生為觀察對象，對其進行連續(xù)3學(xué)期的隨訪。

1.2方法

1.2.1資料查閱法 查閱中國期刊數(shù)據(jù)庫、相關(guān)身體運動及體育舞蹈圖書、身心健康方面相關(guān)文獻。

1.2.2試驗法 應(yīng)用電子肺活量計、測試注意力穩(wěn)定性的軟件

1.2.3調(diào)查法 使用身心健康調(diào)查表和自制調(diào)查問卷，其中自制問卷調(diào)查項目包括：學(xué)生對體育舞蹈的興趣、學(xué)習(xí)體育舞蹈原因、對體育舞蹈教學(xué)評價

1.3數(shù)據(jù)處理 Spss.18和Excel軟件對相關(guān)數(shù)據(jù)進行處理，通過T檢驗進行數(shù)理統(tǒng)計。

2 結(jié)果

2.1體育舞蹈教學(xué)現(xiàn)狀

2.1.1學(xué)生對體育舞蹈的興趣

從調(diào)查結(jié)果顯示：400名大學(xué)生中有68名對體育舞蹈非常感興趣，占調(diào)查人數(shù)的17%;229名大學(xué)生對體育舞蹈基本感興趣，占調(diào)查人數(shù)的57.25%;在調(diào)查的400例大學(xué)生中感興趣比例為74.25%;另有103名大學(xué)生對體育舞蹈不感興趣;占調(diào)查人數(shù)的25.75%;同時調(diào)查結(jié)果還顯示：女生對體育舞蹈感興趣的人數(shù)多于男生，

2.1.2學(xué)習(xí)體育舞蹈的原因

大學(xué)生學(xué)習(xí)體育舞蹈原因包括：有意識和無意識2種。從問卷調(diào)查反饋信息來看，排名靠前的3個原因包括：促進身心健康發(fā)展（人數(shù)為196名、占比49%），有利于人際交往（人數(shù)為152名、占比38%）、提高綜合素質(zhì)（52名、占比13%）。從以上調(diào)查數(shù)據(jù)可知，大學(xué)生接受體育舞蹈教學(xué)的原因比較正面。

2.1.3學(xué)生對體育舞蹈教學(xué)的評價

從問卷調(diào)查中可知，學(xué)生對教師體育舞蹈教學(xué)中專業(yè)技能比較滿意人數(shù)有230名，占比為57.5%，而學(xué)生對教師教學(xué)態(tài)度表示滿意人數(shù)達到了316名，占比為79%;另外據(jù)調(diào)查可知學(xué)生對教學(xué)體育舞蹈教學(xué)組織能力滿意度調(diào)查，有252名同學(xué)表示滿意，學(xué)生對體育舞蹈教師組織能力滿意度為62.5%;由此可見學(xué)生對體育舞蹈教學(xué)總體評價還是比較高。

2.2體育舞蹈教學(xué)對學(xué)生生理健康的影響作用

體育舞蹈教學(xué)對心肺功能的影響作用，可通過電子肺活量計進行測量，以了解大學(xué)生在參加體育舞蹈鍛煉后，肺活量和心率發(fā)生的變化情況。調(diào)查結(jié)果顯示：（2795.42±331.03ml），與參與體育舞蹈鍛煉前的（1796.34±362.31ml）有了明顯改善（p

2.2.1體育舞蹈教學(xué)能促進學(xué)生注意力提高

體育舞蹈教學(xué)具有較強的排他功能，能夠在較短時間吸引學(xué)生注意力。通過應(yīng)用注意力穩(wěn)定性測試軟件，從上述參與調(diào)查對象中選取了60例學(xué)生進行檢測，調(diào)查結(jié)果顯示，形體鍛煉能起到促進大學(xué)生注意力的穩(wěn)定作用。參與體育舞蹈鍛煉前因子得分值：9.56～13.95，通過體育舞蹈課程中的形體訓(xùn)練，有效提高了大學(xué)生注意力的穩(wěn)定性，避免了由于睡眠時間少、心理壓力因素、以及焦慮和抑郁情緒的潛在影響，使得學(xué)生注意力更為集中了，其中上述60例觀察對象中注意力穩(wěn)定性因子得分16分以上的占多數(shù)，最高分值達到了24分只有2名是10分以下。可見，體育舞蹈教學(xué)增強了學(xué)生注意力，并對其注意力穩(wěn)定性有明顯提升作用。在體育舞蹈教學(xué)實踐中，教師結(jié)合瑜伽鍛煉的方式，讓學(xué)生將呼吸、姿勢和冥想結(jié)合起來鍛煉，指導(dǎo)學(xué)生呼吸練習(xí)時，應(yīng)將注意力投射進呼吸整個過程，讓學(xué)生在特定心理狀態(tài)下，提高自身注意力，通過體能訓(xùn)練和形體訓(xùn)練等，大學(xué)生注意力的穩(wěn)定性得到了明顯提升[2]。

2.2.2體育舞蹈教學(xué)對大學(xué)生心理健康的影響

通過調(diào)查問卷來了解心理健康發(fā)展，所調(diào)查項目包括：

軀體化、強迫征象、人際關(guān)系敏感度、抑郁狀況、焦慮狀況、敵對情緒、恐怖心理、偏執(zhí)心理、精神病性9項，從調(diào)查數(shù)據(jù)來看實施體育舞蹈教學(xué)前后，上述9項調(diào)查項目中，學(xué)生均有較大程度改善[3]。由此可見，體育舞蹈教學(xué)對學(xué)生身心具有明顯促進作用，同時學(xué)生之間關(guān)系更協(xié)調(diào)了，通過形態(tài)教學(xué)不僅活躍了教學(xué)氣氛，還緩解了人際關(guān)系敏感度，改善了大學(xué)生強迫癥，通過體育舞蹈鍛煉學(xué)生在跳舞過程中，增加了與舞伴的協(xié)調(diào)，增進了同學(xué)之間的了解同時，還培養(yǎng)了學(xué)生與人合作的習(xí)慣[4]。

3 體育舞蹈教學(xué)對大學(xué)生身心發(fā)展的影響

3.1體育舞蹈教學(xué)在實踐中的應(yīng)用

體育舞蹈教學(xué)通過教學(xué)比賽，教師專業(yè)技能進修等提高教學(xué)師資力量，運用多種方法促進體育舞蹈教師業(yè)務(wù)水平的提高，以推動體育舞蹈教學(xué)質(zhì)量的不斷增值。同時還應(yīng)做好體育舞蹈 教學(xué)的宣傳工作，定期舉辦觀摩比賽為學(xué)生提供展示自我的平臺，這將有利于幫助學(xué)生建立自信，提高大學(xué)生與人合作的能力。另外，體育舞蹈教學(xué)還應(yīng)增加資金投入，從性能方面改進教學(xué)設(shè)備，并完善體育舞蹈教學(xué)場地，便于體育舞蹈教學(xué)能順利開展。

3.2體育舞蹈教學(xué)具有促進大學(xué)生身心健康的影響作用

體育舞蹈課程促進了大學(xué)生身心發(fā)展，在生理方面體育舞蹈鍛煉中的蹲、跳、轉(zhuǎn)體等運動動作，增強了人體呼吸肌力量，使大學(xué)生胸廓活動量增加，改善了其呼吸方式并促進了身體技能水平提高。在體育舞蹈教學(xué)實踐中，學(xué)生將呼吸、姿勢和冥想結(jié)合，在特定心理狀態(tài)下，不僅通過體育舞蹈鍛煉提高了自身注意力，還促進自身注意力的穩(wěn)定性得到了明顯提升[5]。在心理健康方面，體育舞蹈教學(xué)讓學(xué)生之間關(guān)系更和諧了，這不僅活躍了教學(xué)氣氛，還緩解了人際關(guān)系敏感度，培養(yǎng)了同學(xué)與人合作的習(xí)慣。所以說，體育舞蹈教學(xué)能夠促進大學(xué)生身心發(fā)展，作為程度中等的有氧運動，體育舞蹈不僅提高了提高大學(xué)生心肺功能，還使得參與調(diào)查的大學(xué)生達到了減脂、減肥的目的。同時體育舞蹈鍛煉使得大學(xué)生肺活量明顯提高，緩解了學(xué)生身心疲勞和心理壓力。

結(jié)論

綜上，體育舞蹈教學(xué)促進了大學(xué)生身心健康發(fā)展，教師在教師實踐中，通過結(jié)合體育舞蹈鍛煉各項目特點，以及學(xué)生的具體情況，來實行針對性較強的干預(yù)訓(xùn)練，使得大學(xué)生身心兩方面均有明顯促進作用。同時還應(yīng)看到對大學(xué)生身心健康發(fā)展的促進作用，需要在較長時間內(nèi)鍛煉才能達到上述效果，文中用了3個學(xué)期時間對大學(xué)生進行觀察，以觀察大學(xué)生通過體育舞蹈教學(xué)對其身體的影響作用，另外體育舞蹈課對學(xué)生社會性發(fā)展也有促進作用，能夠促進學(xué)生與人合作能力的提高。

【參考文獻】

[1]姜金偉，姚梅林.學(xué)業(yè)自我概念對技工學(xué)生學(xué)校投入的影響：群體內(nèi)部認同的中介作用[J].心理發(fā)展與教育，2011，6（1）：59.

[2]姜桂萍，李青，紀(jì)仲秋.等. 身體表現(xiàn)類運動對大學(xué)生身心健康發(fā)展的促進研究[J].北京師范大學(xué)學(xué)報，2013，49（1）：99.

[3]吳緒敏. “陽光體育”背景下山東省高校體育舞蹈教學(xué)開展現(xiàn)狀與對策研究[J].山東體育學(xué)院學(xué)報，2011，27（3）：86-90.

第2篇

本書以2004年9月在倫敦帝國理工學(xué)院舉辦的“干細胞修復(fù)與再生專題研討會”講義為基礎(chǔ)，內(nèi)容涵蓋了當(dāng)今在基礎(chǔ)干細胞生物學(xué)、干細胞操作以及干細胞治療的臨床應(yīng)用等領(lǐng)域的研究熱點。

全書共16章。第1章概述干／祖細胞生物學(xué)的基本觀點與最新研究進展；第2章介紹不對稱分裂原理在成體干細胞的鑒別與擴增方面的應(yīng)用；第3章介紹造血干細胞的形成與定向分化的轉(zhuǎn)錄調(diào)控；第4章介紹出生后新血管形成過程中內(nèi)皮祖細胞、生長因子和細胞外基質(zhì)分別發(fā)揮的作用；第5章介紹干細胞的位點特異性重組基因工程改造；第6章從動力學(xué)角度介紹造血干細胞自我更新、分裂以及植入體內(nèi)后發(fā)生的變化，同時概述了實驗血液學(xué)和造血干細胞移植的發(fā)展歷程；第7章介紹干細胞與組織工程已取得的成就和面臨的挑戰(zhàn)；第8章介紹人胚胎間充質(zhì)干細胞的特性，以及在產(chǎn)前診斷和基因治療等方面的應(yīng)用；第9章介紹基因修飾間充質(zhì)干細胞在再生治療方面的應(yīng)用；第10章介紹源于胚胎干細胞的心肌細胞的藥理學(xué)特性表征；第11章介紹成體干細胞在心臟細胞替代治療方面的應(yīng)用；第12章介紹胰臟與肝臟的再生；第13章介紹肝外干細胞在肝臟再生與修復(fù)方面的應(yīng)用；第14章概述胚胎干細胞誘導(dǎo)分化β胰島細胞的研究歷程；第15章概述干細胞移植臨床應(yīng)用前的審核步驟與標(biāo)準(zhǔn)以及主要應(yīng)用領(lǐng)域；第16章介紹應(yīng)用于移植后干細胞體內(nèi)示蹤的核磁共振成像技術(shù)與對比劑。

本書的內(nèi)容以研究進展和存在的問題為主，沒有對基礎(chǔ)理論與概念做系統(tǒng)講解，貼近干細胞研究領(lǐng)域的前沿，可供對干細胞領(lǐng)域有一定了解的基礎(chǔ)生物學(xué)、分子生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、生物醫(yī)學(xué)工程、臨床醫(yī)學(xué)等相關(guān)專業(yè)的研究人員、教師、研究生和高年級學(xué)生參閱。

第3篇

【關(guān)鍵詞】性別控制，畜牧業(yè)，性別決定，發(fā)展前景

性別控制一直是生命科學(xué)的重要研究課題之一，性別控制技術(shù)是指通過對動物的正常生殖過程進行人為干預(yù)，使成年雌性動物產(chǎn)出人們期望性別后代的一門現(xiàn)代生物技術(shù)，是一項能顯著提高家畜繁殖效率的生物工程技術(shù)，對家畜育種，生產(chǎn)和遺傳疾病的繁殖都有很重要的意義。在畜牧業(yè)生產(chǎn)中許多性狀受到性別因素的制約，性別控制技術(shù)對于我國現(xiàn)有生產(chǎn)條件不變而奶制品和肉制品需求迅速增加的現(xiàn)狀來說，更意味著生產(chǎn)資料的高效利用和畜牧業(yè)生產(chǎn)效率的提高。

1性別決定原理

哺乳動物性別分化之前，僅有位于中腎內(nèi)緣的性腺原基，這種未分化的性腺中胚層處于中性。胚胎是含有牟勒氏管、吳夫氏管兩套生殖導(dǎo)管和未分化性腺的中性胚，性腺原基分化的類型決定了機體將來性別的發(fā)育（張紅衛(wèi)等，2001）。當(dāng)性腺原基被決定因子（SRY）誘導(dǎo)發(fā)育成，支持細胞則會分泌抗牟勒氏管因子而使牟勒氏管解體，這時吳夫氏管發(fā)育為雄性生殖管道。當(dāng)性腺原基發(fā)育為卵巢，由卵巢分泌的雌激素則使牟勒氏管發(fā)育為陰道、子宮和輸卵管等（朱必才等，2002）。目前發(fā)現(xiàn)， 性別決定過程中有三種基因調(diào)控未分化性腺的發(fā)育及雄性性別決定，分別是WT-1、SF-1和SOX9。

2性別控制方法

目前研究性別控制的途徑和方法主要集中在受精前X、Y的分離，受精后的胚胎性別鑒定和控制。

2.1 X與Y的分離

精母細胞經(jīng)過有絲分裂后產(chǎn)生X、Y兩種不同類型的，如果X和卵子結(jié)合則產(chǎn)生雌性后代，若Y和卵子結(jié)合則產(chǎn)生雄性后代。分離動物中X和Y， 是解決家畜性別控制的關(guān)鍵問題。

X和Y的差異主要表現(xiàn)在：形態(tài)上，X 頭部比較大， DNA含量多；在重量和比重上，X重，比重大且表面膜電荷多；在運動性和活力方面，Y活動能力較強， 速度快；耐酸堿性方面，Y 嗜堿不耐酸；并且YF一小體陽性（朱曉華等，2001）。

目前分離X和Y的方法主要有：沉積分離法、梯度離心法、電泳法、白蛋白沉淀法、免疫法、流式細胞儀分類法。

沉積分離法主要是利用X沉積速率比Y快的原理來分離，但是這種方法由于缺乏重復(fù)性和其它動物實驗的證實而為廣泛采用（張光勤和李建民，2002）。梯度離心法是根據(jù)X染色體的體積比Y染色體的大，且比重不同等特點來分離的，但是該方法只能做到大部分分離，因此性別控制也只能達到70～80%（巖崎說雄等，1987；張光勤和李建民，2002）。電泳法主要是根據(jù)X、Y所帶的生物電不同而設(shè)計的一種分離方法，以中型緩沖液電泳時向陽離子移動的X比Y多來對進行分離，但是分離結(jié)果的準(zhǔn)確性和重復(fù)性都不理想，并且在電泳液中不易存活，分選后的活力低，因此難以推廣（張淑娟，2005；George et al.， 2002）。

白蛋白沉淀法是依據(jù)Y在白蛋白溶液中的運動速度比X的快的原理來分離的，但是這種方法對于性別比例的改變并不是十分明顯，因此存在爭議（White et al.， 1984；石磊和岳文斌，2007）。免疫法是根據(jù)H-Y抗原特異表達于Y細胞膜上，利用H-Y抗體來檢測抗原，但是有研究表明X也能結(jié)合抗H-Y抗原抗體，因此，在本質(zhì)上X、Y會共享抗原（Zavos，1983；Hendriksen，1999）。

目前比較理想的方法是流式細胞儀分類法，它是根據(jù)X、YDNA含量的微小差異來分離的，是當(dāng)前分離純度最高的一種方法，一般分離率可達70～90%，而且分離后的仍具有發(fā)育能力，其主要缺點是分離速度慢、時間較長、成本高難以商業(yè)化（馮伯森等，2000；George et al.， 2002； 張明和盧克煥，2003；陸陽清等，2005）。

2.2胚胎性別鑒定

胚胎性別鑒定的主要方法有核型分析法，X-相關(guān)酶法，免疫學(xué)方法，分子生物學(xué)方法等。核型分析法通過查明胚胎細胞的性染色體類型為XX型和XY型來鑒定胚胎的性別，該方法準(zhǔn)確率高，幾乎可達到100%，但操作繁瑣，對胚胎有一定的傷害，不適合生產(chǎn)實際，目前主要用來驗證其它性別鑒定方法的準(zhǔn)確率（葛寶生等，1998；華進聯(lián)等，1999）。X-相關(guān)酶法是通過測定與X染色體相關(guān)的酶活性來鑒定雌性胚胎的一種方法，其依據(jù)是：在胚胎發(fā)育早期，雌性的一條X染色體失活；在胚胎基因組的激活和X一染色體失活之間的短暫時期內(nèi)，雌性的兩條X一染色體都可以被轉(zhuǎn)錄和翻譯，這表明在雌性胚胎中與X一染色體相連的酶細胞內(nèi)活性是雄性的兩倍，但這種方法中測定次黃漂吟磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶對致密桑套胚或囊胚階段的胚胎應(yīng)用有困難，難以確定X染色體失活的準(zhǔn)確時間，并且還具有潛在的細胞毒性（魏雅萍，2003；張傳生和杜立新，2001；馮伯森等，2000）。

免疫學(xué)方法是利用H-Y抗血清或H-Y單克隆抗體檢測胚胎上是否存在雄性特異性H-Y抗原，從而鑒定胚胎性別的一種方法，它包括間接免疫熒光法和細胞毒性分析法（Hossepian，1993）。間接免疫熒光法先將胚胎在H-Y抗血清或單克隆抗體中培養(yǎng)，再用異硫氰酸鹽熒光標(biāo)記的免疫球蛋白IgM處理， 然后在熒光顯微鏡下檢查胚胎是否帶有熒光素， 若有則判定為H一Y+胚胎， 不顯熒光則為H一Y-胚胎。這種方法雖然不損害胚胎，準(zhǔn)確率高，但是具有一定的主觀性（馮伯森等，2000）。細胞毒性分析的原理是在補體存在的情況下，H一Y抗體可以和H-Y陽性雄性胚胎結(jié)合并使卵裂球溶解，而仍能正常發(fā)育的為雌性胚胎。但是這種方法對細胞殺傷作用，已很少采用（馮伯森等，2000；張光勤和李建民，2002）。分子生物學(xué)方法是近十幾年發(fā)展起來的一種利用雄性特異性SRY基因和PCR擴增技術(shù)鑒定性別的一種方法。擴增后經(jīng)電泳檢測，能擴增出序列的為雄性，反之為雌性。這種方法靈敏度高， 準(zhǔn)確率高，是目前為止最為理想的胚胎性別鑒定方法之一（魏雅萍，2003）。

3性別控制的意義

性別控制具有重大的意義，其一，可以大大提高畜牧業(yè)的經(jīng)濟效益。畜牧業(yè)生產(chǎn)中不同性別的家畜有不同的用途，因此可運用此技術(shù)提高大量雌性個，如奶牛、母雞的數(shù)量，而且可以節(jié)約雄性個體在繁殖年度的飼料消耗。相，雄性肉牛，綿羊和豬等增重要快，肉質(zhì)優(yōu)良等特點也可通過此技術(shù)控制多產(chǎn)雄比后代。并且可以有效的防止牛的異性孿生不育癥。其二，可以排除動物群體中的有害基因，預(yù)測和控制家畜的遺傳和表型性別，增加選育強度，獲得最大的遺傳進展。其三，控制性別與胚胎移植，胚胎冷凍等技術(shù)的應(yīng)用，可加速瀕危動物，珍稀動物的繁殖和保種進程。.性別控制也是體外受精，核移植單精注射及轉(zhuǎn)基因動物的一項配套技術(shù)，它的應(yīng)用必將促進其它生物技術(shù)的發(fā)展。

我國是個發(fā)展中國家，奶、肉人均消費長期曾低于世界平均水平，近年來經(jīng)濟飛速發(fā)展，我國對奶、肉的需求量巨增，通過性別控制技術(shù)來快速繁殖性別控制后代，能更好地滿足社會快速的需求增長（文國藝，2004）。

4問題及其發(fā)展前景

性別主要是由遺傳決定的，目前家畜的性別控制技術(shù)已在商業(yè)上應(yīng)用，并且已成為畜牧業(yè)發(fā)展中的主要技術(shù)之一。盡管應(yīng)用流式細胞儀分離已取得了很大進展，但是性別控制技術(shù)在生產(chǎn)中的普及還存在許多限制性的因素，如成本高，耗時長，技術(shù)要求高等。我們可以通過添加飼料營養(yǎng)或堿性飼料、添加微量元素、按摩、提高冷凍的解凍溫度等措施來提高產(chǎn)雌率（齊義信和李愛蕓，2001；趙峰，2002；白海湖，1997；姜忠玲，2004）。

畜牧業(yè)的發(fā)展促進了家畜性別控制的研究，目前動物的性別控制技術(shù)已取得了一定成果，但距離對生物性別進行有效控制或使用胚胎性別鑒定達到實用化水平還有一定差距。運用流式細胞分離法和SRY基因PCR擴增法是準(zhǔn)確而發(fā)展前景比較廣闊的性別控制方法，但是分離速度較慢，因此，需要提高速度以便在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用，同時加強與體外受精和顯微受精技術(shù)的結(jié)合，從而提高的利用率。運用SRY基因PCR技術(shù)鑒定胚胎性別關(guān)鍵在于提高靈敏度減少細胞取樣對胚胎的損傷，取樣胚胎冷凍后移植妊娠率等。另外， 需要研究家畜SRY基因PCR擴增試劑盒，使這種方法的操作簡單而實用，同時廣泛的進行研究運用胚胎工程等學(xué)科的前沿技術(shù)來提高性別控制的準(zhǔn)確率，將在畜牧業(yè)上得到廣泛的應(yīng)用。可以相信，隨著研究的深入和相關(guān)生物技術(shù)的發(fā)展，效果耿介穩(wěn)定的性別控制技術(shù)是可以實現(xiàn)的，并且哺乳動物的性別控制技術(shù)與胚胎移植技術(shù)、體外受精技術(shù)、胚胎冷凍技術(shù)相結(jié)合將會共同推動畜牧業(yè)產(chǎn)業(yè)化的前進。

參考文獻：

[1]George E， Seidel Jr， Duanel. Current status of sexing mammalian spermatozoa. Reproduction，2002， 124（6）： 733-743.

[2]Hendriksen P J M. Do X and Y spermatozoa differ in proteins. Theriogenology， 1999， 52： 1295-1307.

[3]White K L et al. Immunofluorescent detection of a male specific factor on preimplantation bovine embryos. Theriogenology， 1984， 21： 275.

[4]Zavos P M. Preconception sex determination via intravaginal administration of H-Y antisera in rabbits. Theriogenology， 1983， 20： 235-240.

[5]白海湖. 與性別有關(guān)的鎘元素. 榆林高等專科學(xué)校學(xué)報， 1997， 9（2）.

[6]馮伯森， 王秋雨， 胡玉興編， 著. 動物細胞工程原理與實踐. 北京： 科學(xué)出版社， 2000， 90-95.

[7]葛寶生， 李善如， 張忠誠等. 哺乳動物的性別控制. 內(nèi)蒙古畜牧科學(xué)， 1998， 2： 14-17.

[8]華進聯(lián)， 鄭茂， 竇忠英. 家畜早期胚胎性別鑒定. 黑龍江畜牧獸醫(yī)， 1999， 8： 9-11.

[9]姜忠玲， 王國志. 奶牛性別控制的研究途徑與現(xiàn)狀. 黑龍江動物繁殖， 2004， 12（2）： 10-12.

[10]陸陽清， 張明， 盧克煥. 流式細胞儀分離法的研究進展. 生物技術(shù)通報， 2005， 176（3）： 26-30.

[11]楔田博司等。第1回家畜繁殖技術(shù)研究會大會要旨。1987.

[12]齊義信， 李愛蕓， 齊魯全， 等. 家畜性比的綜合控制技術(shù). 中國奶牛， 2001， 5： 34-36.

[13]石磊， 岳文斌. X、Y分離性別控制技術(shù)研究進展. 上海畜牧獸醫(yī)通訊， 2007， 2： 6-7.

[14]魏雅萍. 畜胚胎早期性別鑒定的方法. 青海畜牧獸醫(yī)雜志， 2003， 33（1）： 41-42.

[15]文國藝. 動物性別控制任重而道遠. 動物科學(xué)與動物醫(yī)學(xué). 2004， 21（6）： 1-2.

[16]巖崎說雄等. 第79回日畜學(xué)會大會要旨. 1987： 135.

[17]張傳生， 杜立新. 哺乳動物性別決定機理及性別鑒定方法研究進展. 黃牛雜志， 2001， 27（3）： 38-42.

[18]張紅衛(wèi)， 王子仁， 張士璀， 等. 發(fā)育生物學(xué)， 北京： 高等教育出版社， 2001， 334-340.

[19]朱曉華， 趙萬里， 王志躍. 家畜性別決定的機制及其控制的研究進展. 動物科學(xué)與動物醫(yī)學(xué)， 2001， 18（1）： 22-24.

[20]朱必才， 高建國， 張子峰， 等. 哺乳動物性別決定及其機制的研究. 細胞生物學(xué)雜志， 2002， 24（5）： 282-286.

[21]趙峰. 奶牛性別控制技術(shù)研究及其利用. 中國奶牛， 2002， 2： 31-33.

[22]張光勤， 李建民. 哺乳動物XY分離技術(shù)的研究進展. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2002， 36（2）： 168-171.

第4篇

【關(guān)鍵詞】苔蘚植物；分子生物學(xué)；DNA序列

苔蘚是目前存在于地球表面較為低等的一種植物且分布廣泛，被人們所認識的苔蘚植物約有2萬多種[1]。苔蘚植物作為一種耐干旱鹽堿脅迫的植物常常被用來荒漠治理中的先鋒植物[2]，隨著科學(xué)技術(shù)的日益發(fā)展，分子生物學(xué)技術(shù)也逐漸發(fā)展到苔蘚植物的研究中。但是由于苔蘚不像其他植物試驗樣品容易且可持續(xù)獲得，對苔蘚植物分類學(xué)的研究一直處于形態(tài)學(xué)方面，在分子及生理生化角度來研究苔蘚植物的進展則較為緩慢[3，4]。關(guān)于苔蘚植物分子生物學(xué)的研究主要集中在分子系統(tǒng)學(xué)、分子遺傳、物種的分類鑒定以及資源的拓展及創(chuàng)新方面。

1.苔蘚植物分子系統(tǒng)學(xué)的研究

苔蘚植物的起源和演化在植物界中一直存在著一定的爭議，特別是傳統(tǒng)分類學(xué)在苔蘚植物上的界定[5]，分子系統(tǒng)學(xué)的逐步發(fā)展成為苔蘚分類新的道路。常用在苔蘚分子系統(tǒng)上的研究手段主要有：隨機擴增多態(tài)性DNA（RAPD）、限制性片段長度多態(tài)性（RFLP）、擴增片段長度多態(tài)性（AFLP）、序列特征擴增區(qū)域（SCAR）、微衛(wèi)星（SSR）、DNA序列測定以及同工酶分析技術(shù)[6]。苔蘚植物在分子水平上進行系統(tǒng)的研究起始于90年代初，對于植物分子系統(tǒng)學(xué)水平的研究大多起始于植物DNA序列，而苔蘚植物在當(dāng)時缺少DNA序列的研究[7，8]。直到1995年以后，關(guān)于苔蘚植物分子DNA序列發(fā)展至1000個，包含250個類別[9]。

苔蘚植物DNA探索是從葉綠體基因組、線粒體基因組以及核糖體基因組開始進行的。葉綠體基因組中，已經(jīng)較成熟運用的基因片段為rbcL、trnL-F、rps4、trnL-trnF等，nad5、nad1、trnS和18S、ITS2等分別為線粒體和核糖體基因片段較為常用檢測基因[10]。1999年，Beckert對苔蘚植物門進行了大系統(tǒng)進化的分析，分析了47種苔蘚植物中nad5基因內(nèi)含子，研究結(jié)果支持將Hypnanae與Dictananae亞綱重組[11]。2009年，Miwa在蛇苔屬（Conocephalum）對于環(huán)境的適應(yīng)并且隨之進化能力的研究中，將小蛇苔（Conocephalum japonicum （Thumb.） Grolle）樣本中的rbcL基因擴增并測序，比對后結(jié)合其他結(jié)論，說明了小蛇苔中發(fā)現(xiàn)了三種不同類型的rbcL基因，認為可將其作為系統(tǒng)進化和物種鑒定的重要手段[12]。2010年，Kathrin Feldberg通過對rbcL， psbA， trnL-trnF region， atpB-rbcL spacer， nrITS1-5.8S-ITS2標(biāo)記基因在108個隱葫苔科新增成員的分析研究，研究結(jié)果支持將隱葫苔科分為Adelanthoideae 和Jamesonielloideae兩個亞科，亞科Adelanthoideae包括Adelanthus屬、Pseudomarsupidium屬、及Wettsteinia屬，然而分子數(shù)據(jù)并不支持現(xiàn)代形態(tài)學(xué)體系對于Jamesonielloideae的劃分，基于分子系統(tǒng)進化結(jié)果分析，F(xiàn)eldberg提出了Jamesonielloideae包括了在五個主要的進化枝中具有代表性的Anomacaulis屬、Cryptochila屬、Cuspidatula屬、Jamesoniella屬和Syzygiella屬[13]。細鱗苔科（Lejeuneaceae）是苔類植物中的大科，它囊括了約90屬，1000余種，Wilson利用134個細鱗苔科樣品中的四種標(biāo)記基因rbcL、psbA、源自cpDNA的trnL-trnF以及nrITS，運用最大似然貝葉斯分析法（即最大簡約法）進行分析，分析數(shù)據(jù)支持將細鱗苔科分為兩個亞科Ptychanthoideae亞科和Lejeuneoidea e亞科，而把Lejeuneoideae亞科又分為Lejeuneeae屬、Brachiolejeuneeae屬和Symbiezidium屬，然而根據(jù)形態(tài)分類并不符合以上Lejeuneoideae的分類，故需要更多實驗進一步驗證[14]。

2.苔蘚植物分子遺傳學(xué)多樣性的研究

對于苔蘚植物遺傳多樣性的研究從開始的形態(tài)學(xué)水平到細胞學(xué)水平，逐漸發(fā)展到現(xiàn)在的分子水平。分子水平研究遺傳多樣性分為生化和DNA水平，生化水平多使用酶學(xué)研究方法，利用同工酶或者等位酶方法。近年來，分子水平上對于苔蘚植物遺傳研究一般運用分子標(biāo)記法，常用手段包括RAPD、SSR、AFLP、SRAP等。張安世等對11種苔蘚植物的親緣關(guān)系做了RAPD和SRAP的分析，結(jié)果顯示RAPD多態(tài)性比率為100%，SRAP多態(tài)性比率為96.9%，對數(shù)據(jù)進行Average Linkage法建立聚類樹狀圖分析表示，兩種方式均可將11種苔蘚分為3類且牛角蘚單獨一類，與形態(tài)學(xué)分類一致，但是在3類中具體劃分歸屬科以上單位RAPD、SRAP和形態(tài)學(xué)分類存在差異，此外，RAPD與SRAP在對大葉鳳尾蘚和小牛舌蘚全緣亞種的劃分上也存在差異[15]。墻蘚（Tortula muralis）是一個世界性分布的苔蘚種類，Werner依據(jù)對49個墻蘚新成員中葉綠體rps4基因序列數(shù)據(jù)分析后，表示18.53%序列符合區(qū)域間差異，81.43%認為是區(qū)域內(nèi)差異，只有在日本區(qū)域內(nèi)采集樣本完全區(qū)別于其他區(qū)域，通過生物地理學(xué)系統(tǒng)發(fā)生分析表明，墻蘚可能是一個并系，不確定的是墻蘚中不同的進化枝是繼續(xù)進化還是一個隱藏物種的典例[16].李晶采取20種東北地區(qū)的蘚類植物對其進行RAPD分析，遺傳多態(tài)性約占96.34%，同時利用數(shù)據(jù)分析建立UPGMA聚類圖，結(jié)果顯示遺傳相似性系數(shù)為0.27可將樣品分為泥炭蘚類和真蘚類；遺傳相似性系數(shù)為0.42則可將樣品分為四類，而聚類圖的分類情況與苔蘚植物經(jīng)典分類系統(tǒng)表示結(jié)果一致[17].2002年，Skotnicki對黃瓜絲蘚（Pohlia nutans）中核糖體RNA18S-26S ITS進行RAPD研究，研究結(jié)果表示黃瓜絲蘚像梨蒴曲柄蘚（Campylopus pyriformis）一樣，表現(xiàn)出低遺傳多樣性[18]。魏海英等對采用鄰接法和最大似然法對中國羽蘚科12屬25種植物rbcL和rps4建立了系統(tǒng)樹，并結(jié)合DNA序列分析和形態(tài)學(xué)特征分析支持將牛舌蘚科獨立成科，山羽蘚屬歸為羽蘚亞科，不支持沼羽蘚亞科獨立成科[19]。

3. DNA條形碼技術(shù)在苔蘚植物物種鑒定的應(yīng)用

苔蘚植物分子水平的物種鑒定主要應(yīng)用DNA條形碼技術(shù)。DNA條形碼技術(shù)主要是從樣本材料基因組DNA中擴增適合的目的基因并且基因片段純化后進行測序，提交到Genbank方便物種的鑒定和分類[20].本項技術(shù)在動物中已經(jīng)得以使用并獲得成效，少數(shù)高等植物中也有了一定的研究進展，而在苔蘚植物鑒定中還需要大量實驗工作。

DNA條形碼中需要確定一個通用片段作為鑒定探針。動物的CO1已經(jīng)較為成熟應(yīng)用[21-22]，而在苔蘚植物中，rbcL、rpoC1、rps4、trnH-psbA、trnL-trnF有很強的特異性且易獲得，而被認為可以應(yīng)用的苔蘚植物DNA條形碼[23-25]，但是在近年來對上述基因片段的遺傳分辨率以及在鑒別親緣關(guān)系較近的苔蘚物種之間有一定的爭論。其中的rpoC1基因，在植物物種鑒別中效率較低，而由Hollingsworth[26]在2009年發(fā)表的文章中表示，rpoC1基因進化速度較快，可以作為陸生植物的DNA條形碼，在科級水平的鑒別中有很好的表現(xiàn)。

DNA條形碼技術(shù)作為新興物種鑒別技術(shù)，優(yōu)勢很明顯，雖然已經(jīng)在大部分苔蘚植物基因中得以應(yīng)用，但是因為缺乏親緣關(guān)系較近的樣本的鑒定和研究，所以在物種鑒別時用于親緣關(guān)系近的樣品的應(yīng)用就有一定的誤差。今后對于物種鑒別研究中，可致力于DNA條形碼技術(shù)在近親物種鑒別的研究和改進中。

4.總結(jié)

苔蘚植物對環(huán)境有很強的適應(yīng)性，耐旱抗寒，我國苔蘚植物物種豐富，以上條件為我們更好的研究苔蘚植物的系統(tǒng)發(fā)育及演化，以及遺傳鑒定提供了基礎(chǔ)，但是我國苔蘚分子水平研究起步較晚，在這方面的研究與國外相比還較為落后。我們需要發(fā)展壯大苔蘚植物分子研究的隊伍，把更多分子手段運用到苔蘚植物系統(tǒng)、遺傳以及鑒定，有很大的發(fā)展空間，將會有更多可利用的研究價值。

參考文獻：

[1]宋秀珍，李翠蘭，李艷紅.苔蘚植物的分子生物學(xué)研究.生物學(xué)通報，2004，39（7）：1-3.

[2]TROITSKY.AV，IGNATOV.MS，BOBROVA.VK，et al . Contribution of genosystematic to current concepts of phylogeny and classification of bryophytes. Biochemistry，2007，72（12）：1368-1376.

[3]施定基.苔蘚植物的生理生化，苔蘚植物生物學(xué)，吳鵬程主編.北京：科學(xué)出版社，1998，102-122.

[4]施定基.苔蘚植物的分子生物學(xué)，苔蘚植物生物學(xué)，吳鵬程主編.北京：科學(xué)出版社， 1998， 122 -130.

[5]勃，吳玉環(huán).DNA測序在苔蘚植物系統(tǒng)學(xué)研究中的應(yīng)用.貴州師范大學(xué)學(xué)報，2010，28（4）：41-45.

[6]侯義龍，曹同.苔蘚植物與分子生物學(xué)標(biāo)記技術(shù)，生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（1）：83-87.

[7]Rippka R.， Deruelles J.，Waterbury J.B.Herdman M.et Stanier R.Y.，Genetic assignments，strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria.Journ.General Microbiol，1979，111：1-61.

[8]汪小全，洪德元.分子系統(tǒng)學(xué)研究進展.植物科學(xué)研究進展，李承森主編.北京：高等教育出版社，1998，16-30.

[9]施定基，冉亮，寧葉，邵寧，等.苔蘚分子生物學(xué)的一些進展.貴州科學(xué)，2001，19（4）：1-5.

[10]尹倩平，于晶.國外苔蘚植物分子系統(tǒng)學(xué)研究新進展.生物技術(shù)，2011，2：17-20.

[11]Beckert S， Steinhauser S， Muhle H， et al. A molecular phylogeny of bryophytes based on nucleotide sequences of the mitochondrial nad5 gene. Plant Systematics and Evolution，1999，218：179-192.

[12]Miwa H， Odrzykoski IJ， Matsui A， et al. Adaptive evolution of rbcL in Conocephalum （Hepatice，bryophytes）. Gene，2009，441：169-175.

[13] Kathrin Feldberg，Jirˇi Vanˇa，David G. Long，et al. A phylogeny of Adelanthaceae （Jungermanniales， Marchantiophyta） based on nuclear and chloroplast DNA markers， with comments on classification，cryptic speciation and biogeography. Molecular Phylogenetics and Evolution，2010，55：293-304.

[14] Rosemary Wilson，S. Robbert Gradstein，Harald Schneider，et al. Unravelling the phylogeny of Lejeuneaceae （Jungermanniopsida）：Evidence for four main lineages.Molecular Phylogenetics and Evolution，2007，43：270-282.

[15]張世安，張為民，邢智峰，等.RAPD和SRAP標(biāo)記技術(shù)在苔蘚植物親緣關(guān)系研究中的比較分析.中國農(nóng)學(xué)通報，2010，26（3）：32-36.

[16] Werner O， Guerra J.Molecular Phylogeography of the Moss Tortula muralis Hedw. （Pottiaceae） Based on Chloroplast rps4 Gene Sequence Data.Plant Biol，2004，6（2）：147-157.

[17]李晶，沙偉.東北地區(qū)部分大型蘚類植物遺傳多樣性的RAPD研究.植物研究.2008，28（6）：689-692.

[18] Skotnicki M.L. Bargagli R. Ninham J.A. Genetic diversity in the moss Pohlia nutans on geothermal ground of Mount Rittmann， Victoria Land， Antarctica. Polar Biol， 2002，25： 771-777.

[19]魏海英.中國羽蘚科（Thuidiaceae）系統(tǒng)發(fā)育研究——基于形態(tài)和rbcL、rps4基因序列數(shù)據(jù).南京林業(yè)大學(xué).2005，6.

[20] 陳娟，張安世， 苔蘚植物DNA 條形碼的研究進展. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012，40（5）：2561-2565.

[21] Hajibabaei M， Singer G A， Hebert P D， et al. DNA barcoding： how it complements taxonomy， molecular phylogenetics and population genetics. Trends in Genetics，2007，23（4）：167-172.

[22] Hebert P D， Ratnasingham S， Waard J R， et al.Barcoding animal life：cytochrome coxidase subunit divergences among closely related species. Proc Roy Soc B-Biol Sci，2003，27（S1）： 96-99.

[23] Newmaster S G，F(xiàn)azeka S A J，Ragupathy S.DNA barcoding in the land plants：evaluation of rbcL in a multigene tiered approach.Canadian Journal of Botany，2006，84： 335-341.

[24] Kress W J，Erickson D L.A two-locus global DNA barcode for land plants： the coding rbcL gene complements the noncoding trnH-psbA spacer region.PLoS ONE，2007，2（ 6） ：508.

[25] FazekaS A J，BurgessS K S，KESANAKURTI P R，et al. Multiple multilocus DNA barcodes from the plastid genome discriminate plant species equally well.PLoS ONE，2008，3（ 7）：2802.

[26] Hollingsworth M L，Clarka A，F(xiàn)orrest L L，et al. Selecting barcoding loci for plants：evaluation of seven candidate loci with species level sampling in three divergent groups of land plants. Molecular Ecology Resources，2009，9：439-457.

作者簡介：

第5篇

M．A．庫平斯基　H．H．巴雷特

本書系統(tǒng)地介紹了單光子發(fā)射計算體層攝影這一現(xiàn)代先進的成像技術(shù)。單光子發(fā)射計算體層攝影有助于新藥的研發(fā)、藥物的研究、分子成像和成像科學(xué)的發(fā)展。

本書匯集了在小動物單光子發(fā)射計算體層攝影研究方面的世界上頂級研究人員的成果，提供了從單光子發(fā)射計算體層攝影的基本原理到小動物試驗方法，另外還包括了動物保定、成像質(zhì)量評估和數(shù)據(jù)處理的內(nèi)容，以使讀者可以應(yīng)用該書提供的技術(shù)和方法來設(shè)計和開展自己的研究。

全書共有25章，123幅圖片。主要包括閃爍和半導(dǎo)體監(jiān)測器技術(shù)，數(shù)字信號處理技術(shù)，系統(tǒng)模型和重建運算法則，動物監(jiān)控和動物保定、成像評估、小動物成像的應(yīng)用等章節(jié)。本書適用于應(yīng)用成像技術(shù)進行藥物作用、分子試劑研究的科研人員和疫病治療的分子成像師、核醫(yī)學(xué)科研人員以及有興趣了解在癌癥研究、心血管病研究和基因治療方面應(yīng)用單光子發(fā)射計算體層攝影的所有人員閱讀參考。

李　剛，教授

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所)

線蟲學(xué)專論和展望2　第四屆國際線蟲學(xué)大會論文匯編

R．庫克和D．J．亨特

2002年6月在西班牙的特內(nèi)里費島(Tenerife)舉行了規(guī)模最大的“第四屆國際線蟲學(xué)大會”，有500多位代表參加。此次會議分為23個分會場，與會特邀代表交流了近年在線蟲學(xué)研究的進展，特別是在植物線蟲致病性基因、線蟲寄主信號識別的分子機制、巴氏桿菌的人工培養(yǎng)、線蟲的分子診斷等方面取得突出進展，本書是這次會議的論文集。內(nèi)容涵蓋線蟲流行和檢疫、利用線蟲多樣性作為指示生物、利用抗性和育種防治植物線蟲病害、集約化和精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)中的線蟲治理方法、有機改良劑和線蟲生防因子的市場開發(fā)等所有線蟲學(xué)方面的研究進展，具有很高的科學(xué)價值和參考價值。

全書共分八個部分。第一部分作物線蟲病害的治理，介紹了精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)和GPS的應(yīng)用，全球作物線蟲病害治理方法的比較，糧食作物線蟲病害治理、檢疫性線蟲、有機改良劑在植物寄生線蟲防治中的應(yīng)用，植物線蟲生防因子的市場開發(fā)前景及植物線蟲的分子診斷研究的進展。第二部分植物抗線蟲育種，主要介紹了抗固定性內(nèi)寄生線蟲和非固定性寄生線蟲育種的進展。第三部分線蟲與植物的相互關(guān)系，主要介紹了線蟲與植物的親和性相互關(guān)系和非親和性相互關(guān)系的研究進展。第四部分線蟲與其它生物的相互關(guān)系，主要介紹了線蟲作為伴生生物的關(guān)系，昆蟲病原線蟲現(xiàn)在的研究趨勢和未來的發(fā)展方向。第五部分線蟲生態(tài)學(xué)，主要介紹了線蟲的生物多樣性及線蟲作為指示生物以及線蟲在食物網(wǎng)中的作用。第六部分線蟲生物學(xué)研究現(xiàn)狀，主要介紹了線蟲的寄生性，線蟲系統(tǒng)樹、進化和分類，線蟲形態(tài)學(xué)和發(fā)育生物學(xué)，線蟲的群體感應(yīng)和行為。第七部分海洋和淡水線蟲，主要介紹了海洋和淡水線蟲的分類鑒定、生物多樣性、生態(tài)學(xué)及其應(yīng)用。第八部分松材線蟲，主要介紹了松樹萎蔫病害的流行學(xué)、日本松材線蟲的起源、松材線蟲復(fù)合種群的分子特征、松材線蟲在介體昆蟲體內(nèi)的遷移、松材線蟲在葡萄牙的發(fā)生和擴散、松樹萎蔫病害的擴散模型和生物防治。

本書主要適合研究生、研究人員和從事線蟲學(xué)科研教學(xué)的專業(yè)人士閱讀參考。

第6篇

【關(guān)鍵詞】進化生物學(xué) 課程 教學(xué)改革

【中圖分類號】G642.0 【文獻標(biāo)識碼】A 【文章編號】1674-4810（2014）14-0025-02

進化生物學(xué)是在生物進化論的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一門學(xué)科。20世紀(jì)后期，隨著遺傳學(xué)、生物化學(xué)，尤其是分子生物學(xué)的發(fā)展，推動生物進化論從推理到驗證，從定性到定量，使得這門學(xué)科由模糊的理論推測日漸發(fā)展為脈絡(luò)清晰的系統(tǒng)學(xué)科。它從各門功能生物學(xué)科獲得研究基礎(chǔ)，綜合形成的一般規(guī)律和理論又成為整個生命科學(xué)的發(fā)展線索。邁爾曾說：“進化生物學(xué)是生命科學(xué)中的最大的統(tǒng)一理論”，是建立在生命科學(xué)各層次研究和各分支學(xué)科基礎(chǔ)之上的理論綜合。由于進化生物學(xué)涉及學(xué)科廣泛，是高度概括的綜合性理論，實踐環(huán)節(jié)存在困難等原因，導(dǎo)致進化生物學(xué)教學(xué)有其獨特性，本文從教學(xué)實踐經(jīng)驗出發(fā)，就進化生物學(xué)課程改革方面進行探索。

一 課程目標(biāo)的設(shè)置

針對進化生物學(xué)既是生命學(xué)科各分支學(xué)科的綜合，也是生命科學(xué)領(lǐng)域的一門前沿學(xué)科，又是生命科學(xué)的一個核心理論的課程特點，在課程目標(biāo)的設(shè)置上力求做到以下三點：

1.牢固掌握本課程基礎(chǔ)知識和理論

主要包括生命及其在地球上的起源、細胞的起源與進化、生物發(fā)展歷程、微觀進化、宏觀進化、遺傳系統(tǒng)的進化及人類起源等問題，這些知識既是進化生物學(xué)教學(xué)的主要內(nèi)容，也是學(xué)生學(xué)習(xí)的重點所在。這些內(nèi)容涵蓋了各門生物學(xué)分支學(xué)科的成就，特別是把植物學(xué)、動物學(xué)、細胞學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)等結(jié)合起來研究有關(guān)生命進化的問題，力求讓學(xué)生在掌握生命進化的基本歷程、進化的動力機制，學(xué)會對進化現(xiàn)象進行正確的理論分析的基礎(chǔ)上，培養(yǎng)對生命科學(xué)各分支學(xué)科融會貫通的能力。

2.密切結(jié)合生命科學(xué)研究中各學(xué)科的最新研究進展

進化生物學(xué)是生命科學(xué)中一個相當(dāng)活躍的領(lǐng)域，新知識、新理論層出不窮。本課程以現(xiàn)代達爾文綜合進化論為基礎(chǔ)，同時密切結(jié)合生命科學(xué)研究中的最新進展，把各個學(xué)科前沿進展融入教學(xué)過程中，如以鳥類手指同源問題講解物種特化式進化中的分歧進化，在“適應(yīng)”的問題上聯(lián)系燕子為躲避車輛進化出更短的翅膀等，把一些最新進展融入理論教學(xué)中，不僅增強學(xué)生對理論知識的理解與學(xué)習(xí)興趣，更能開拓學(xué)生的知識層面，也體現(xiàn)了進化生物學(xué)是一門前沿學(xué)科的地位，吸引學(xué)生從事進化生物學(xué)的研究。

3.著重培養(yǎng)學(xué)生對自然界進化過程的正確認識和理解

進化生物學(xué)是在哲學(xué)思想指引下產(chǎn)生的，研究進化的過程本身就是將古論今，“現(xiàn)在就是過去的鑰匙”，通過學(xué)習(xí)能夠加深對生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)的正確理解，單獨的思想教育往往說服力不足，課程中引入大量的數(shù)據(jù)和事實，培養(yǎng)學(xué)生對問題的分析能力，如讓學(xué)生從微觀進化角度對生物多樣性進行分析，探討生物大滅絕對生物環(huán)境保護的意義，從人類進化歷程角度談如何摒棄“為人獨尊”的思想等，把這種思想的教育貫穿始終，幫助學(xué)生樹立科學(xué)的世界觀，這也是對辯證唯物主義自然觀最好的驗證。

二 優(yōu)化課程內(nèi)容體系

進化生物學(xué)研究內(nèi)容貫穿生命科學(xué)的各個分支學(xué)科，甚至其他自然科學(xué)和社會科學(xué)門類中都會觸及生命起源及進化的問題。在國外很多大學(xué)都把進化生物學(xué)列為生物學(xué)專業(yè)基礎(chǔ)課、研究生基礎(chǔ)課，甚至成為一門通識課。耶魯大學(xué)開放課程進化、生態(tài)和行為原理從2009年錄制以來風(fēng)靡全球。

――――――――――――――――――――――――――

* 基金項目：大慶師范學(xué)院教育教學(xué)改革項目（編號：JY1320）

在我國，很多高師院校把進化生物學(xué)課程設(shè)置為生物科學(xué)專業(yè)必修課，一般在學(xué)習(xí)最后階段開設(shè)；也作為生物學(xué)其他專業(yè)，如生物技術(shù)、生物工程的選修課，也有院校將生命起源與進化之謎作為一門通識課來開設(shè)。由于進化生物學(xué)融匯眾多交叉學(xué)科，每個學(xué)校學(xué)科課程設(shè)置各有不同，教材內(nèi)容不可能完全適應(yīng)具體情況，不同學(xué)校不同專業(yè)的課程內(nèi)容不能一味照搬。我院曾把進化生物學(xué)作為生物科學(xué)專業(yè)必修課，生物技術(shù)專業(yè)選修課和全校學(xué)生的通識課開設(shè)，在圍繞基礎(chǔ)知識和原理的基礎(chǔ)上，對課程內(nèi)容進行了如下優(yōu)化：

1.對于生物科學(xué)專業(yè)師范生而言，進化生物學(xué)課程在初中、高中課本都有體現(xiàn)，應(yīng)該詳盡系統(tǒng)地開設(shè)

通過對生物進化的歷史過程、原因、機制、速率、趨向和物種的形成與絕滅、系統(tǒng)發(fā)生以及適應(yīng)的起源機制等內(nèi)容的學(xué)習(xí)，使學(xué)生掌握生物進化理論中的基本概念，認識生命進化的基本歷程、進化的動力機制，學(xué)會對進化現(xiàn)象進行正確的理論分析，融會貫通各分支學(xué)科；同時激發(fā)學(xué)生對生命科學(xué)的學(xué)習(xí)興趣，樹立科學(xué)的世界觀，培養(yǎng)具有用進化理論來綜合生物學(xué)各個學(xué)科知識的能力的高素質(zhì)人才。

2.對于生物技術(shù)專業(yè)的學(xué)生而言，應(yīng)該有針對性地進行開設(shè)

由于生物技術(shù)專業(yè)的學(xué)生有一定的生物學(xué)基礎(chǔ)，進化生物學(xué)課程主要應(yīng)從生命史、小進化（種內(nèi)水平的進化）、大進化（種以上水平的進化）及人類的起源與演化四個主要方面講解，著重從個體、群體以及物種等不同分類群探討進化的規(guī)律，涉及學(xué)生已掌握的細胞生物學(xué)、分子生物學(xué)和發(fā)育生物學(xué)等學(xué)科領(lǐng)域，加深對各個學(xué)科知識的貫通，著重對學(xué)生進行生物進化思想的培養(yǎng)，讓學(xué)生對生物進化的本質(zhì)有一個科學(xué)的認識，培養(yǎng)適應(yīng)新時期社會高速發(fā)展的科技人才。

3.作為一門通識課，針對生物基礎(chǔ)知識相對薄弱的學(xué)生開設(shè)，課程學(xué)時一般為18學(xué)時

課程從宏觀角度對生物的發(fā)展歷程、人類的起源與進化等問題入手展開，介紹地球的形成與演化、環(huán)境系統(tǒng)的演變、生命的起源、生物與環(huán)境的協(xié)同關(guān)系等，展示人類探索生命起源、探索天外生命的科學(xué)成果和艱辛歷程。審視30億年來主要生物類群的延續(xù)發(fā)展，探索起源、分化和滅絕等問題，使學(xué)生樹立生物與環(huán)境相互聯(lián)系、生物具有適應(yīng)性和多樣性的觀點，在教學(xué)過程中加強辯證唯物主義的世界觀教育，使學(xué)生正確地認識人類在自然界中的地位，人與自然協(xié)調(diào)發(fā)展的必要性，培養(yǎng)大學(xué)生探索科學(xué)的興趣，增強其珍惜生命和保護環(huán)境的意識。

三 課堂教學(xué)改革

進化生物學(xué)課堂教學(xué)既要符合課堂教學(xué)的一般教學(xué)規(guī)律，又要充分體現(xiàn)課程的獨特性。在教學(xué)過程設(shè)計上將學(xué)術(shù)性與趣味性有機結(jié)合，緊密聯(lián)系生活實際，并采用靈活多變的教法，豐富的多媒體資源，讓學(xué)生展開討論和辯論等形式激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)興趣，進一步提高課堂教學(xué)質(zhì)量。

1.課堂教學(xué)形式的改革，以學(xué)生活動為主體，師生角色互換

進化生物學(xué)是一門前沿的學(xué)科，有很多未知的內(nèi)容等待我們?nèi)ヌ剿鳎瑢τ谝恍┣把氐膯栴}，如恐龍滅絕之謎，地球之外是否有生命，下一次物種大滅絕的預(yù)測等問題，讓學(xué)生自行組織，用多媒體報告的形式做介紹，各小組相互提問，并按照評價表進行打分，小組成績就是小組成員的成績，以此培養(yǎng)團隊精神，讓學(xué)生真正融入其中，真正落實“以學(xué)生為主體”的教育理念。

2.靈活運用現(xiàn)代教學(xué)手段，提高教學(xué)質(zhì)量和效率

對現(xiàn)代教學(xué)手段的大規(guī)模應(yīng)用還存在褒貶不一的看法，但對于進化生物學(xué)課程而言，選擇有代表性的圖片、音像資料能吸引學(xué)生注意力，豐富課堂內(nèi)容。如古生物的化石，冥古代地球表面特征等，學(xué)生理解起來有一定的難度，但用一張想象圖卻能集中學(xué)生注意力，降低學(xué)習(xí)難度。另外，借鑒并剪輯國內(nèi)外大型探索片、紀(jì)錄片、科幻片中相關(guān)內(nèi)容及其中涉及的電影片段，如《宇宙的誕生》《與遠古人同行》等，這些音像資料有效地提高和調(diào)動了學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，也為進一步探討一些科學(xué)問題提供了證據(jù)和平臺。多媒體課件具有信息豐富、形象、通俗易懂等特點，學(xué)生易于接受，便于他們掌握重點內(nèi)容。

3.教學(xué)過程與觀察、實驗相結(jié)合，注重實踐教學(xué)環(huán)節(jié)

作為一門理論學(xué)科，必須要有實踐環(huán)節(jié)的支持，而生物進化的歷程有數(shù)十億年之久，無法真實再現(xiàn)當(dāng)時的情境，這成了進化生物學(xué)實踐環(huán)節(jié)的難題。課堂教學(xué)主要從基礎(chǔ)課程植物學(xué)、動物學(xué)實踐教學(xué)展開，通過對以往知識的回顧、實踐結(jié)果的描述和多媒體圖片視頻展示，讓學(xué)生對生物進化歷程有一個初步的認識。對于有些歷史階段沒有化石等直接證據(jù)，則利用解剖學(xué)、胚胎學(xué)和發(fā)育生物學(xué)等知識內(nèi)容，從現(xiàn)存的狀況去推斷過去的事件，如利用系統(tǒng)生物學(xué)方法通過對現(xiàn)生類群的研究，推斷生物的系統(tǒng)發(fā)育。還可以帶領(lǐng)學(xué)生參觀博物館、地質(zhì)館，通過研究已滅絕的生物骨骼化石標(biāo)本和對不同地質(zhì)斷層進行分析比較的活動，讓學(xué)生獲取最直觀的認識，總的來看，效果還不錯。

四 展望

進化生物學(xué)從探索生命起源出發(fā)，融會眾多學(xué)科內(nèi)容，以哲學(xué)思想概括總結(jié)出理論知識，通過認識生命來源和歷程，從而加深理解生命和尊重生命，以進化的思想升華生態(tài)環(huán)境保護的意識，樹立人類發(fā)展必須自覺地順從并維護生物與環(huán)境的協(xié)同演化的觀點，對于培養(yǎng)大學(xué)生系統(tǒng)地認識自然界具有重要意義。建議除了在生物相關(guān)專業(yè)開設(shè)必修課和選修課外，還應(yīng)該在醫(yī)學(xué)院校、師范院校和綜合性院校廣泛開設(shè)公共通識課，特別是在將來從事科普工作、小學(xué)幼兒教育、心理學(xué)等相關(guān)行業(yè)工作的學(xué)生中開設(shè)通識課，以此培養(yǎng)學(xué)生樹立人與環(huán)境和諧可持續(xù)發(fā)展的觀念，建立正確的世界觀、人生觀、價值觀。

參考文獻

第7篇

動物形態(tài)的多樣性造就了豐富多彩的動物世界.脊椎動物附肢形態(tài)的發(fā)生一直以來是研究物種形態(tài)進化發(fā)育的典型例子.脊椎動物的附肢在漫長的進化歷程中發(fā)生了多次重大的改變,這大大提高了脊椎動物的適應(yīng)性.另外,在由水生鰭向陸生足演化以及四足動物形態(tài)各異的四肢發(fā)育過程中,涉及很多與發(fā)育相關(guān)的基因和調(diào)控通路.本文結(jié)合發(fā)育生物學(xué)和遺傳學(xué)的證據(jù),綜述了近年來對脊椎動物四肢發(fā)育及進化機制的相關(guān)研究,強調(diào)了基因的時空差異表達及調(diào)控是造成生物形態(tài)適應(yīng)性進化的主要驅(qū)動力.

關(guān)鍵詞：

脊椎動物；附肢發(fā)育；附肢進化；適應(yīng)性進化；信號通路

脊椎動物在由水生到陸生的進化過程中,其賴以運動的附肢經(jīng)歷了由成對的鰭向四肢的變化,再由四肢到翅膀的演變,甚至是喪失了四肢(如蛇和鯨)的演變等一系列過程.這一復(fù)雜的四肢演變過程使脊椎動物能很好地適應(yīng)水、陸、空三大生態(tài)位.所以,從骨骼發(fā)育和進化起源來看四足動物的前后肢與魚的胸鰭和腹鰭是同源的,但在功能上卻發(fā)生了適應(yīng)性輻射進化[1],這種同源卻不同功能的例子還有同屬哺乳類的蝙蝠的翼手和人的手.于是,關(guān)于脊椎動物四肢是如何進化和發(fā)育的問題一直被人們所關(guān)注.從20世紀(jì)末開始,人們對進化過程中形態(tài)的改變和發(fā)育過程之間的聯(lián)系甚是感興趣[2].而脊椎動物的四肢是研究發(fā)育過程中形態(tài)發(fā)生以及它們最早是如何從軟骨魚類進化而來的良好模型[3].近年來,比較發(fā)育生物學(xué)、比較基因組學(xué)以及轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析的研究興起,可以通過對比同源發(fā)育基因在不同物種之間的差異表達模式,以及相關(guān)信號通路上的基因差異表達來揭示脊椎動物四肢進化發(fā)育的分子機制[4,5].本文結(jié)合發(fā)育生物學(xué)和分子生物學(xué)研究進展,一方面闡述了脊椎動物四肢從側(cè)芽到有功能四肢的發(fā)育過程,是由相同的發(fā)育模式和基因信號途徑調(diào)控的;另一方面通過分析脊椎動物在四肢進化過程中發(fā)生一系列形態(tài)轉(zhuǎn)變的成因,表明最終發(fā)育為不同形態(tài)和功能的四肢則是由發(fā)育相關(guān)基因的差異表達所致.進一步強調(diào)了多學(xué)科的交叉研究以及更多不同物種的基因組和轉(zhuǎn)錄組的解析,是將來對非模式生物的形態(tài)發(fā)育及進化的研究趨勢.

1脊椎動物附肢發(fā)育的研究進展

脊椎動物的附肢在形態(tài)和功能上表現(xiàn)出系統(tǒng)多樣性:強健的四肢行走奔跑于陸地山野間、矯健的翅膀飛行穿梭于天宇叢林間、靈動的魚鰭暢游河流海洋間.但是附肢發(fā)育的基本形態(tài)發(fā)育模式是保守一致的,主要可分為近遠軸(proximal-distal,肱骨到掌骨),前后軸(anterior-posterior,拇指到小指)和背腹軸(dorsal-ventral,手背和手心)[6,7],見圖1(a).附肢的發(fā)育都是由側(cè)板中胚層的側(cè)芽發(fā)生開始[8,9],具體表現(xiàn)為:側(cè)板中胚層細胞增殖形成側(cè)肢芽,隨后外胚層細胞沿著肢芽邊緣形成頂外胚脊(apicalectodermalridge,AER);AER分泌纖維生長因子(Fgfs)到間充質(zhì)細胞,使肢芽進一步生長[10],最后從3個軸發(fā)育成不同形態(tài)的附肢.因此,調(diào)控附肢發(fā)育的分子機制也是保守的,主要涉及Fgfs,Wnts,Shh,RA和Bmps等信號通路.這些通路主要是與軟骨增生和分化的調(diào)節(jié)有關(guān)[11].

1.1Fgfs,Wnts信號通路調(diào)控附肢側(cè)芽的發(fā)生

側(cè)芽的發(fā)生主要涉及T-box轉(zhuǎn)錄因子Tbx5和Tbx4以及纖維生長因子Fgfs8和Fgfs10正確表達在側(cè)板中胚層,產(chǎn)生附肢芽.在敲除Tbx5的小鼠中,其前肢芽無法形成[12],同樣在雞胚中抑制Tbx5和Tbx4的表達,則會形成無附肢的雞胚[13].另外,在肢芽形成時如果FGF8沒有活性,那么形成的肢芽會很小[10],而FGF10在斑馬魚的胸鰭和雞的前肢肢芽形成中維持了Tbx5的表達[14].而這些影響附肢芽形成的基因的正確表達主要由Fgfs,Wnts信號通路調(diào)控,詳情見圖1(b).

1.2RA,Fgfs信號通路調(diào)控附肢近遠軸的發(fā)育

附肢前后軸包括近肢體端的肱骨,中段的橈骨和尺骨以及遠端的掌骨和指骨.那么在發(fā)育過程中生物個體如何控制從肱骨向指骨的發(fā)育轉(zhuǎn)變?四肢的形成主要經(jīng)歷了軟骨細胞增生、凋亡和骨節(jié)生成的階段[1,8].在此過程中,Bmp和Sox9影響軟骨細胞增殖與富集,如果形成的軟骨細胞較少,發(fā)育形成的四肢則較短[8].Wnts信號通路是細胞增殖所必需的,并且負調(diào)控軟骨生成[15].近遠軸的三段骨節(jié)的形成主要是由RA/FGF的表達比例決定的.隨著RA和FGF表達的比例下降,附肢傾向于由肱骨向橈骨和尺骨轉(zhuǎn)變;隨后在較低的RA/FGF的比例下,HoxA13基因被激活,形成掌骨和尺骨[3,16],見圖1(c).因此,脊椎動物的附肢從肱骨到指骨的近遠軸的發(fā)育是由多條信號通路相互調(diào)節(jié)決定的.

1.3Shh,Bmps信號通路調(diào)控附肢前后軸的發(fā)育

脊椎動物前后軸的確定源于肢芽形成時,Shh在肢芽后側(cè)區(qū)域特異表達[17],而Sox9,Gli3和Hand2是確保Shh正確表達于肢芽后側(cè)的關(guān)鍵基因[18,19],見圖1(d).Gli3于肢芽前側(cè)表達,而Hand2表達在肢芽后側(cè)[18],二者相互抑制呈現(xiàn)出表達的極性.研究表明,Gli3是Shh的抑制因子,對指骨的特化和數(shù)目起決定性作用,當(dāng)Gli3被抑制后,小鼠則出現(xiàn)嚴重的多趾現(xiàn)象[20].此外,Bmp信號通路中Sox9和Bmpr1b的表達,使得軟骨凝聚,形成指骨,最后GDF5介導(dǎo)指節(jié)形成[21].而且基因在正確的發(fā)育時期的正確表達是附肢正常發(fā)育的前提,如:Bmp4在發(fā)育早期失活,則肢芽停止生長無法形成指節(jié);若在后期失活,則會出現(xiàn)多指(趾)現(xiàn)象[22].這表明,Shh和Bmp信號通路的正確調(diào)控是脊椎動物形成正常前后軸附肢的重要因素.

1.4Wnts信號通路調(diào)控附肢背腹軸的發(fā)育

脊椎動物附肢的背腹之分主要表現(xiàn)為四肢遠端指頭背部有指甲結(jié)構(gòu)而腹部則有較多的分泌腺分布.這種結(jié)構(gòu)上的差異主要是由上皮細胞和間質(zhì)細胞之間相互作用的結(jié)果[23].從分子層面上來看,主要是由于Wnts信號通路調(diào)控了基因的背腹極性表達,產(chǎn)生了附肢的背腹軸.附肢芽的背軸外胚層表達WNT-7a,進而調(diào)控lmx1b表達于背軸;在腹軸肢芽外胚層中則表達EN-1(由engrailed-1編碼表達),而且EN-1負調(diào)控WNT-7a的表達[23],見圖1(e).在小鼠中,wnt-7a和lmx1b的敲除,都能導(dǎo)致背軸組織結(jié)構(gòu)向腹軸結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)化[23,24];同樣地,在engrailed-1功能散失的小鼠中,四肢的腹軸組織結(jié)構(gòu)向背軸組織結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)化[25].因此,wnt-7a信號通路的表達調(diào)控是附肢背腹軸的正確分化的決定性因素.

2脊椎動物四肢進化的研究進展

在探討了脊椎動物的附肢是如何發(fā)育之后,那么相應(yīng)的問題油然而生:脊椎動物不同形態(tài)的附肢是如何進化而來的呢?它們進化的分子機制又是什么?我們主要從對稱鰭向四肢的演化和為適應(yīng)不同環(huán)境四足動物演化出不同形態(tài)的四肢兩個方面來剖析脊椎動物四肢進化的分子機制.

2.1基因的時空表達差異與對稱側(cè)鰭向四肢的演化

約在3億6千萬年前(360millionyears)[8],脊椎動物的祖先離開水面進化出了適應(yīng)陸生生存的四肢,四肢最早源于硬骨魚的兩側(cè)對稱鰭,而對稱鰭則是由中部背鰭(如七鰓鰻)演化而來[26].在對稱鰭的出現(xiàn)到向四肢演變過程中主要是由T-box基因、Hox基因和Shh在側(cè)芽不同部位的差異表達所致.在上文提及附肢側(cè)芽形成中也提到T-box基因?qū)η昂笾珎?cè)芽的形成起到關(guān)鍵作用.研究表明,在小鼠和斑馬魚胚胎中,Tbx5和Tbx4分別表達于形成前后肢的側(cè)板中胚層中[12,27].而文昌魚和七鰓鰻雖然都有Tbx5/4,但是在胚胎時期僅表達于背部中胚層而非側(cè)板中胚層,這與文昌魚和七鰓鰻只有背鰭而無側(cè)鰭的發(fā)育模式是一致的[28].同樣地,通過原位雜交比較發(fā)現(xiàn),Hoxd基因在軟骨魚類(如catshark)中和四足動物中有相同的時間表達模式:在肢芽發(fā)育早期階段(PhaseⅠ),Hox9表達于近端;而在后期(PhaseⅡ),Hox10-Hox13沿著遠端邊緣表達,表明Hox基因在附肢芽發(fā)育的時間表達模式是保守的,因此,Hox基因成員在特定發(fā)育時間的特定表達是附肢正常發(fā)育的基礎(chǔ).但是其在軟骨魚類肢芽上的表達區(qū)域要局限得多[29],導(dǎo)致四足動物四肢近遠軸的形成.這種基因的表達差異也存在于硬骨魚類和四足動物中,如HoxA11和HoxA13分別表達于四足動物四肢的近遠軸,但在斑馬魚的鰭芽中沒有類似的表達極性,而表現(xiàn)出重疊表達[30],因此魚鰭沒有明顯的近遠軸區(qū)別.另外,脊椎動物的四肢從鰭進化而來以后,在形態(tài)上的一大區(qū)別就是魚鰭無明顯的前后軸之分.鰭的內(nèi)部骨骼都是在同一平面上排列且骨骼較多,而陸生四足動物則有明顯的指骨骨骼分化,見圖1(a).Shh信號通路在四肢前后軸形成的過程中起關(guān)鍵作用[31].在非模式生物貓鯊(catshark)的研究中,對培養(yǎng)中的卵進行前后軸相關(guān)基因的原位雜交發(fā)現(xiàn):Shh信號通路上的2個標(biāo)志性基因Ptch1和Hand2在鰭的前后端都有表達[32],因此貓鯊的鰭幾乎沒有前后端的分化;而在四足動物中Ptch1和Hand2僅表達于后端[7](圖1(d)),基因的這種區(qū)域性表達形成了四肢的前后軸發(fā)育模式.另外,基因在不同發(fā)育時期的表達及表達時間的長短也影響著附肢的形態(tài)發(fā)育.如小鼠的第三到第五指骨的發(fā)育取決于SHH表達的量和表達時間的長短,其第五指骨的形成需要SHH表達的時間最長[33].同樣地,在雞胚的不同發(fā)育時期抑制SHH的表達所生成的指骨數(shù)是不一樣的[34].因此,T-box,Hox和Shh基因在時空上的差異表達可能與硬骨魚類對稱鰭的發(fā)生有關(guān),同時也是對稱側(cè)鰭向陸生脊椎動物的四肢演變的重要因素.

2.2基因的表達水平差異與四肢的適應(yīng)性輻射

演化陸生脊椎動物的四肢形態(tài)多樣性呈現(xiàn)出適應(yīng)性進化:手、腳、爪子、翅膀,甚至是四肢退化等不同形態(tài).主要差異在于指骨的數(shù)目及指節(jié)長短的差異,在進化中這些差異的形成離不開對四肢發(fā)育起重要調(diào)控作用的信號通路及其基因.首先我們關(guān)注的是與指骨形成密切相關(guān)的Shh信號通路.在沒有四肢的爬行類(如:蛇)和兩棲類(如:蚓螈)中,Shh的增強子序列功能發(fā)生了退化[35];同樣的由于Shh的信號調(diào)控使得雞和鳥類的翅膀僅有3個指骨[34].除了兩爬類和鳥類,Shh信號通路對四肢發(fā)育的調(diào)控也見于哺乳動物中:比起小鼠,在僅有兩個指骨的豬和牛中,Ptch1在肢芽的后端表達量較低[36];而且海豚的后肢退化也是轉(zhuǎn)錄因子Hand2和Shh在后肢芽上無表達的結(jié)果[37].在哺乳動物中除了海豚和鯨類,四肢特化比較明顯的要數(shù)蝙蝠,而且近年來對蝙蝠四肢的進化發(fā)育研究也很多.以下就以蝙蝠為例,探討基因表達水平的差異如何調(diào)控脊椎動物的四肢形態(tài)進化.在現(xiàn)存的蝙蝠中,不同物種間的翅膀形態(tài)各異.無論是從翅膀的外部形態(tài)(翼尖形態(tài)、縱橫比大小)還是從內(nèi)部骨骼連接(有無指節(jié))來看,都有著明顯的差異,而這些差異可能與其不同的飛行環(huán)境和捕食策略有關(guān)[38,39].就形態(tài)而言,現(xiàn)生蝙蝠前肢的第Ⅰ和Ⅱ指節(jié)較短,第Ⅲ,Ⅳ及Ⅴ指節(jié)較長[40],而且指間的組織并沒有凋亡脫落,而是有一層富有彈性的肌肉組織組成為翼膜.蝙蝠指節(jié)的這種異常生長形態(tài),是由于生長板上的軟骨細胞的增殖、分化和減慢凋亡[41].從基因策略看,首先要抑制骨節(jié)形成,即抑制軟骨細胞凋亡.在骨節(jié)形成之前,蝙蝠在指節(jié)間表達GREM(Bmp抑制蛋白)以及FGF8抑制細胞凋亡;另外Fgf-Shh-bmp-Gremlin的反饋調(diào)節(jié)作用使得指間組織增生發(fā)育,最后肢長得到延伸[42].另一個策略就是增加軟骨形成蛋白的表達量,例如影響軟骨細胞增殖的Bmp2,Hoxd13和prx1在蝙蝠中表達顯著上調(diào).對比人和小鼠,這些基因在序列上高度保守,但是在蝙蝠中有較高的表達水平,這使得蝙蝠軟骨細胞大量增殖,最終導(dǎo)致指節(jié)變長[43~46].另外,Booker等人[47]在蝙蝠祖先基因組上發(fā)現(xiàn)了多個快速進化區(qū)域,這些快速進化區(qū)域與四肢發(fā)育基因(Twist2,Spry1,Shh,Spg20,Hoxd)在位置上相距較近,并認為這些區(qū)域?qū)φ{(diào)節(jié)四肢發(fā)育的基因有增強子的功能.因此,這些基因表達水平的上調(diào)使得蝙蝠進化出了與其他哺乳動物不同形態(tài)的四肢.蝙蝠的四肢除了進化出與其他哺乳動物有較大差異的翼手外,其自身的前后肢也有較大的差異,即后肢明顯比前肢短.從脊椎動物發(fā)育相關(guān)的信號通路[48]來看,這些通路中基因的活性和表達量在蝙蝠前后肢上也有區(qū)別,這可能與蝙蝠前后肢形態(tài)差異有關(guān).Wnt/β-catenin信號通路在前肢上受到抑制,此信號通路的作用是在軟骨發(fā)育過程中抑制間質(zhì)細胞的凝集,前肢此信號通路受到抑制后,大量的間質(zhì)細胞凝集并發(fā)育成翅膀.Bmps信號通路則有兩種模式:Bmps和Gremlin1在胚胎發(fā)育前期在后肢表達較高,而在胚胎發(fā)育后期則在前肢有較高的表達[5].對應(yīng)的,一些上述信號通路中的調(diào)控基因在前后肢上也有顯著的表達差異,如5ʹHoxd,Tbx3,Tbx5,Mut3和Lhx8僅表達于前肢而且表達量相對很高,尤其是在第Ⅲ和Ⅴ指節(jié)中有更高的表達水平;而Tbx4,Pitx1以及激活凋亡程序的Msx1和Msx2在后肢中表達較高[1,5,49].除調(diào)控基因外,先前的相關(guān)研究表明,一些長鏈非編碼RNA(LncRNAs)也與發(fā)育調(diào)控相關(guān)[50].在蝙蝠的四肢發(fā)育過程中,一些LncRNAs在蝙蝠中很保守而且在前后肢中存在表達差異,如Tbx5-as1在蝙蝠前肢中有較高的表達并影響前肢的發(fā)育[5].另外,基因調(diào)控區(qū)域的改變也會影響個體的形態(tài)發(fā)育[51],蝙蝠前肢中H3K27乙酰化水平較高,而后肢則H3K27甲基化水平較高[5].綜上所述,多因素調(diào)控下的基因表達水平差異是導(dǎo)致蝙蝠的前后肢呈現(xiàn)不同形態(tài)的主要驅(qū)動力.

3結(jié)論與展望

第8篇

關(guān)鍵詞：昆蟲腸道；微生物；多樣性

引言

昆蟲腸道是微生物分布的一類特殊生境，存在種類繁多、數(shù)量龐大的微生物。昆蟲腸道系統(tǒng)受多變的環(huán)境影響，因此這類微生態(tài)具有多樣性，該多樣性與昆蟲種類、食性、殺蟲劑抗性機制、宿主的生理功能等密切相關(guān)。近年來，隨著社會發(fā)展，社會對環(huán)境保護高度重視，這促進了昆蟲腸道微生物研究，同時測序技術(shù)高速發(fā)展，為該研究提供了技術(shù)支持。已經(jīng)有很多學(xué)者著手研究昆蟲與腸道微生物的共生關(guān)系。

1 昆蟲腸道微生物的種類及研究方法

腸道微生物可分為常駐群落和過路群落，常駐菌群是在昆蟲腸道中長期存在的；過路菌群是指不能在健康的動物腸道里長期停留的菌群。同時菌群可分為益生菌和病原菌，在數(shù)量上占有絕對的優(yōu)勢的菌群基本均為常住菌群和益生菌。有些腸道微生物能夠與昆蟲互利共生則為共生菌，包括兼性共生菌和專性共生菌，有些腸道微生物會對昆蟲的生長發(fā)育造成明顯影響，甚至可能導(dǎo)致寄主死亡，為寄生菌。

昆蟲腸道微生物多樣性檢測方法包括傳統(tǒng)培養(yǎng)檢測方法、分子檢測的方法（16S rRNA基因的分子檢測方法、基于宏基因組學(xué)的檢測方法等）。其中由于16S rRNA基因的分子檢測操作相對簡單，可以作為昆蟲腸道微生物檢測和鑒定的首選方法。

2 昆蟲與微生物互作的研究意義

2.1 提供營養(yǎng)物質(zhì)

昆蟲腸道中的微生物，含有多種酶系統(tǒng)，參與代謝，在昆蟲的生化反應(yīng)中起著重要作用。已有報道證實了腸道微生物能合成特定的氨基酸、合成類脂、維生素、并含有固氮作用，如根瘤菌。有時腸道微生物本身也可以成為昆蟲的食物，為昆蟲提供營養(yǎng)物質(zhì)。

2.2 挖掘具有特殊功能的微生物資源

昆蟲與微生物互作的研究，有利于從昆蟲腸道這一特殊生境中挖掘具有特殊功能的微生物資源。現(xiàn)已有研究，進行昆蟲腸道微生物的分離，以產(chǎn)生高活性生物活性物質(zhì)為篩選目標(biāo)，篩選獲得有重要應(yīng)用價值的微生物菌株，如產(chǎn)抗菌、抗腫瘤、特殊酶等活性物質(zhì)的微生物菌株，分離純化所產(chǎn)生物活性物質(zhì)，研究活性物質(zhì)組成和特性，優(yōu)化活性物質(zhì)產(chǎn)生條件，更好地開發(fā)微生物資源以及利用生物活性物質(zhì)。

2.3 昆蟲與腸道細菌的免疫互作

腸道細菌與昆蟲的免疫系統(tǒng)的存在著相互作用。免疫的作用機制對害蟲的生物防治具有重要的意義。宿主昆蟲與腸道細菌的免疫互作，是腸道細菌研究的一個難點。其免疫的機制可以用于抵御外來病原微生物的入侵，同時又能抑制腸道微生物的過度增殖。從中也不難看出，在長期的發(fā)展中，腸道細菌與昆蟲的共生關(guān)系達到一種協(xié)同作用，相互妥協(xié)，兩者在免疫系統(tǒng)上的相互作用促進了各自的發(fā)展。

3 昆蟲腸道微生物多樣性的影響因素

3.1 攝取的食物

昆蟲種類的多樣使得其腸道環(huán)境也有多樣性。腸道是昆蟲的重要消化場所，腸道微生物菌能對特定食物進行代謝、降解。不同的昆蟲食性不同，攝取的食物種類也有所不同。研究表明，小菜蛾成蟲中腸道內(nèi)阿氏腸桿菌含量較高，而陰溝腸桿菌較少，小菜蛾幼蟲專性取食十字花科植物，成蟲主要取食蜂蜜，這可能是小菜蛾腸道微生物多樣性改變的原因之一，即食性的改變。

3.2 宿主的生理功能

通^研究暗黑鮑金龜成蟲腸道、卵以及不同齡期幼蟲后腸內(nèi)微生物的群落組成，可以觀察到暗黑銀金龜，在不同發(fā)育階段的腸道微生物分子多態(tài)性。證實了宿主的生理功能的確影響昆蟲腸道微生物多樣性和分子的多態(tài)性。

3.3 殺蟲劑抗性機制

昆蟲殺蟲劑抗性機制與昆蟲腸道微生物的多樣性有關(guān)，昆蟲利用腸道微生物對殺蟲劑產(chǎn)生抗性，昆蟲腸道內(nèi)若共生有能夠降解殺蟲劑的菌群，昆蟲即可以對殺蟲劑產(chǎn)生抗性，并降解殺蟲劑，而且通過宿主昆蟲與腸道細菌的免疫互作，也能使宿主對生物農(nóng)藥的抗性提高。通過對該機制的研究呢，也有利于對昆蟲的生物防治。

4 結(jié)束語

昆蟲腸道內(nèi)含有數(shù)以萬計的微生物，含有豐富的微生物資源。昆蟲為腸道微生物提供一個相對特殊且較外界環(huán)境穩(wěn)定的生境，于此同時，昆蟲腸道微生物為昆蟲提供營養(yǎng)物質(zhì)、協(xié)助免疫系統(tǒng)，為昆蟲的發(fā)育和代謝作出貢獻。

現(xiàn)已有關(guān)于昆蟲腸道微生物多樣性方面的研究報告，也見少量從家蠶、白蟻、蟑螂等少數(shù)昆蟲腸道進行微生物菌株分離的報道，如從蟑螂腸道中分離獲得產(chǎn)抗菌蛋白的假單胞菌，從螳螂腸道中分離獲得產(chǎn)抗腫瘤活性分子的霉菌菌株。基于現(xiàn)今科學(xué)技術(shù)的發(fā)展及社會發(fā)展，昆蟲腸道微生物的研究應(yīng)著重于以下幾個方面。首先是通過昆蟲腸道菌群不斷探索新的害蟲防治方法。根據(jù)腸道微生物的研究結(jié)果，可以有效進行害蟲的生物防治。此外，目前人們已經(jīng)對許多昆蟲的腸道微生物種類進行了研究，但對很多腸道微生物的作用和功能并不太了解，尤其是人們對腸道微生物彼此的復(fù)雜關(guān)系、其在昆蟲生理、發(fā)育中所起的具體作用、以及相應(yīng)的機制尚知之甚少，因此應(yīng)致力于研究、理解其互作關(guān)系的機制，并投之于研制、應(yīng)用微生態(tài)制劑。同數(shù)十萬計的昆蟲種類相比，目前關(guān)于昆蟲腸道微生物資源的發(fā)掘和利用，只能算是剛剛起步，有大量的昆蟲種類還有挖掘具微生物資源的價值，腸道微生物有更多我們未知的功能需要被繼續(xù)研究利用。

參考文獻

[1]周洪英，孫波，吳洪麗，等.昆蟲腸道微生物功能及家蠶腸道微生物研究進展[J].北方蠶業(yè)，2015，04：1-4+33.

[2]夏曉峰.小菜蛾中腸微生物多樣性及其功能研究[D].福建農(nóng)林大學(xué)，2014.

[3]魯迎新，劉彥群，李群，等.昆蟲腸道微生物多樣性研究進展[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，11：1-7.

[4]黃勝威.暗黑鰓金龜幼蟲腸道微生物分子多態(tài)性及纖維素降解菌多樣性研究[D].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[5]相輝，黃勇平.腸道微生物與昆蟲的共生關(guān)系[J].昆蟲知識，

2008，05：687-693.

第9篇

【關(guān)鍵詞】干細胞；腫瘤干細胞；神經(jīng)干細胞

干細胞是一類具有自我復(fù)制能力的多潛能細胞，在一定條件下它可以分化成多種功能細胞。干細胞的用途非常廣泛，涉及到醫(yī)學(xué)的多個領(lǐng)域。目前科學(xué)家已經(jīng)能夠在體外鑒別、分離、純化、擴增和培養(yǎng)人體胚胎干細胞，并以這樣的干細胞為“種子”，培育出一些人的組織器官。干細胞及其衍生組織器官的廣泛臨床應(yīng)用，將產(chǎn)生一種全新的醫(yī)療技術(shù)，也就是再造人體正常的甚至年輕的組織器官，從而使人能夠用上自己的或他人的干細胞或由干細胞所衍生出的新的組織器官，來替換自身病變的或衰老的組織器官。本文將對腫瘤干細胞、心肌干細胞以及神經(jīng)干細胞的研究做如下綜述。

1、腫瘤干細胞概述

1.1腫瘤干細胞學(xué)說的提出。1960年以來，許多動物實驗證明只有當(dāng)腫瘤細胞數(shù)大于100萬時才可以形成新的腫瘤。一些研究顯示并不是所有的腫瘤細胞都能增殖，可能只有小部分腫瘤細胞具有滯留源性，而大部分是腫瘤起始細胞或腫瘤干細胞。隨著對干細胞研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)干細胞和腫瘤干細胞之間具有許多共同特征：他們都具有多向分化潛能和自我更新能力，以及相似的細胞表面標(biāo)志和相同的信號調(diào)節(jié)通路等[1]。于是提出腫瘤起源于腫瘤干細胞，是一種干細胞疾病，腫瘤是正常干細胞累計突變的結(jié)果，“腫瘤干細胞學(xué)說”應(yīng)運而生。

1.2腫瘤干細胞的分離和鑒定。近年來，干細胞研究的發(fā)展很大程度上依賴于細胞分化抗原的研究進展，細胞表面特異性標(biāo)志的確定是腫瘤干細胞分離的第一步。一般原則為結(jié)合譜系標(biāo)志，正常干細胞特異標(biāo)志（如BTSC的CD133與分離LSC的CD34）以及正常組織特異性標(biāo)志等綜合評價[2]，很多學(xué)者認為結(jié)合陽性標(biāo)志和陰性標(biāo)志可以更有效地分離干細胞。目前高通量的細胞分選系統(tǒng)主要有：磁性細胞分選系統(tǒng)和流式細胞技術(shù)（FACS）[3]。

1.3腫瘤干細胞研究方向。①研究論證是否每一種腫瘤細胞，不論是良惡性都存在腫瘤干細胞。②確定細胞表面標(biāo)志，爭取使用特異性強的藥物殺滅腫瘤干細胞。③對已分離鑒定的腫瘤干細胞，從其特性入手，即誘導(dǎo)其分化，使其喪失自我更新的能力。④研究表明，Notch、wnt、Shh、Bmil等細胞信號轉(zhuǎn)到通路調(diào)節(jié)正常干細胞的自我更新、增生、分化，在腫瘤的發(fā)生發(fā)展中也起著重要作用。通過研究這些細胞信號通路，有助于我們發(fā)現(xiàn)腫瘤細胞干細胞的靶位用于抗癌治療。⑤發(fā)展高效的體外培養(yǎng)系統(tǒng)、細胞擴增技術(shù)以及維持干細胞未分化狀態(tài)技術(shù)是今后研究的重任。目前實體瘤中的乳腺癌干細胞和淋巴造血系統(tǒng)惡性腫瘤干細胞已被發(fā)現(xiàn)并分離，但隨后需進一步證實更多實體瘤腫瘤干細胞的存在，并從腫瘤中分離純化腫瘤干細胞，在此基礎(chǔ)上確定腫瘤干細胞的基因圖譜，尋找腫瘤干細胞表現(xiàn)出來的特異靶位，研制新的針對于腫瘤干細胞的藥物，以達到腫瘤的根治療效。

2、心肌干細胞概述

2.1心肌干細胞簡介。2003年，Beltrami等首次從大鼠心肌內(nèi)分離出一種具有自我更新能力的細胞，并具有分化成心肌細胞，內(nèi)皮細胞以及平滑肌細胞的能力。將這些細胞移植到心肌梗死大鼠心肌內(nèi)，可分化成新的心肌細胞并明顯改善心臟功能。這類細胞認為是心肌干細胞。Laflamme等的實驗也證實成人心臟中有心肌干細胞的存在，它能夠再生心肌，并且損傷時這種修復(fù)功能會增加[4]。Laugwitz等則證實心臟間質(zhì)中存在著能完全分化成心肌表型的祖細胞。這些不同研究結(jié)果均表明了人類的成年心肌內(nèi)都存在具有多向分化潛能的心肌干細胞。

2.2心肌干細胞分化起源。胚胎干細胞時全能干細胞能分化幾乎全部組織和器官。1981年，鼠的胚胎干細胞首次分離成功。1998年Thomson首次從人囊胚中分離出人類胚胎干細胞。研究發(fā)現(xiàn)人類胚胎干細胞可以體外分化為心肌細胞。骨髓間充質(zhì)干細胞也可以分化成心肌干細胞，研究發(fā)現(xiàn)骨髓源性祖細胞能夠想造血細胞，血管和心肌等直接分化[5]。

2.3心肌細胞的定向分化及其調(diào)控。心肌干細胞向心肌分化受到多種因素的誘導(dǎo)和調(diào)控，目前已知細胞因子，激素，藥物以及細胞內(nèi)轉(zhuǎn)錄因子等都可以參與心急干細胞的分化調(diào)控。例如催產(chǎn)素可以與心肌干細胞表面受體結(jié)合，促進干細胞的有絲分裂；骨形態(tài)發(fā)生蛋白是一類在胚胎發(fā)育過程中起重要作用的蛋白家庭，它們可以參與調(diào)節(jié)某些心臟轉(zhuǎn)錄因子的表達，對心肌干細胞的定向分化起重要作用。

3、神經(jīng)干細胞概述

3.1神經(jīng)干細胞來源。①來源于腦組織，包括胚胎腦組織和成人腦組織；②來源于精髓。在胚胎和成人的脊髓室管內(nèi)都存在神經(jīng)肝細胞；③來源于骨髓。骨髓中存在骨髓基質(zhì)肝細胞，在特定的條件下可以跨系統(tǒng)分化為神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細胞；④臍血。人臍血是胎兒出生時期胎盤近胎兒一側(cè)血管內(nèi)的血液，含有豐富的肝細胞；⑤其他來源。近年來有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，臍帶華兒通膠來源的基質(zhì)細胞有與骨髓間充質(zhì)細胞相似的特性[6]。

3.2神經(jīng)干細胞的分化。目前絕大多數(shù)的研究者認為，神經(jīng)干細胞的分化存在細胞自身基因調(diào)控和外源性信號調(diào)控兩種基質(zhì)。這兩種調(diào)控方式不斷相互作用，共同完成對肝細胞分化的控制。現(xiàn)在神經(jīng)干細胞分化研究還沒有形成一個完全可靠的系統(tǒng)，僅僅只是就某一個途徑或細胞因子等的研究。這主要是由于體內(nèi)有上百種類型的神經(jīng)元，每一種神經(jīng)元的分化過程均涉及多種影響因素和信號傳遞。誘導(dǎo)神經(jīng)干細胞高效分化成目的神經(jīng)元或特定類型的神經(jīng)膠質(zhì)細胞仍處于探索階段。

3.3神經(jīng)干細胞研究前景。神經(jīng)干細胞在中樞神經(jīng)系統(tǒng)存在被證明，以及分離培養(yǎng)的成功是神經(jīng)科學(xué)研究的一個重要突破。目前神經(jīng)干細胞的研究公正如火如荼地進行，對神經(jīng)干細胞的基礎(chǔ)研究取得顯著成果，但是將其常規(guī)應(yīng)用于臨床仍有許多問題需要解決，以及如何從動物的應(yīng)用順利的過度到臨床的應(yīng)用還需要進行深入的研究。

4、結(jié)語與展望

干細胞是動物機體內(nèi)的一種發(fā)育全能性細胞。目前對干細胞的研究取得的進展都是在闡明干細胞的生物學(xué)特性，以及對干細胞的選擇性分化和生長，然而如何對干細胞的生物學(xué)特性進行很好的控制還沒弄清楚，這需要人們進一步研究和探索。隨著基因工程、胚胎工程、細胞工程等各種生物技術(shù)的快速發(fā)展，按照一定的目的，在體外人工分離、培養(yǎng)干細胞已成為可能，利用干細胞構(gòu)建各種細胞、組織、器官作為移植器官的來源，這將成為干細胞應(yīng)用的主要方向。

【參考文獻】

[1]農(nóng)曉林，黎彥，等.腫瘤干細胞的研究進展[J].中國醫(yī)學(xué)文摘腫瘤學(xué)，2006，20（3）：241-242.

[2]Lapidot T，Sirard C，Vormoor J，et al.A cell initiating human acute myeliod leukaemia after transplantation into SCID mice.Nature，1994，367；645-648.

[3]Al-Hajj M，Wicha M S，Benito-Hemandez A，et al.Prospective identification of tumorigenic breast cancer ceils[J].Proc Natl Acad Sci USA，2003，100（7）：3983-88.

[4] Laflamme MA，Gold J，Xu C，et al.Formation of human myocardium in the rat heart form human embryonic stem cells[J].Am J Pathol，2005，167（3）：663.